Зчеплене наслідування - Студопедія
Незалежне комбінування ознак (третій закон Менделя) здійснюється за умови, що гени, що визначають ці ознаки, знаходяться у різних парах гомологічних хромосом. Отже, у кожного організму кількість генів, здатних незалежно комбінуватися в мейозі, обмежена кількістю хромосом. Однак у організмі кількість генів значно перевищує кількість хромосом. Наприклад, у кукурудзи до ери молекулярної біології було вивчено понад 500 генів, у мухи дрозофіли – понад 1 тис., а у людини – близько 2 тис. генів, тоді як хромосом у них 10, 4 та 23 пари відповідно. Те, що кількість генів у вищих організмів становить кілька тисяч, було зрозуміло вже У. Сеттон на початку XX століття. Це дало підставу припустити, що у кожній хромосомі локалізовано безліч генів. Гени, локалізовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення та успадковуються разом.
Спільне наслідування генів Т. Морган запропонував назвати зчепленим наслідуванням. Число груп зчеплення відповідає гаплоїдному числу хромосом, оскільки групу зчеплення становлять дві гомологічні хромосоми, в яких локалізовані однакові гени. (У особин гетерогаметної статі, наприклад, у самців ссавців, груп зчеплення насправді на одну більше, так як X-і У-хромосоми містять різні гени і являють собою дві різні групи зчеплення. Таким чином, у жінок 23 групи зчеплення, а у чоловіків - 24).
Спосіб успадкування зчеплених генів відрізняється від успадкування генів, локалізованих у різних парах гомологічних хромосом. Так, якщо при незалежному комбінуванні дигетерозиготна особина утворює чотири типи гамет (АВ, Ab, аВ і ab) в рівних кількостях, то при зчепленому наслідуванні (без кросинговера) така ж дигетерозигота утворює тільки два типигамет: (АВ та ab) теж у рівних кількостях. Останні повторюють комбінацію генів у хромосомі батька.
Було встановлено, проте, крім звичайних (некросоверных) гамет виникають й інші (кросоверные) гамети з новими комбінаціями генів — Ab і аВ, які від комбінацій генів у хромосомах батька. Причиною виникнення таких гамет є обмін ділянками гомологічних хромосом, або кросинговер.
Кросинговер відбувається у профазі I мейозу під час кон'югації гомологічних хромосом. У цей час частини двох хромосом можуть перехрещуватися та обмінюватися своїми ділянками. В результаті виникають якісно нові хромосоми, що містять ділянки (гени) як материнських, так і батьківських хромосом. Особи, які виходять з таких гамет з новим поєднанням алелів, отримали назву кросинговірних або рекомбінантних.
Частота (відсоток) перехреста між двома генами, які розташовані в одній хромосомі, пропорційна відстані між ними. Кросинговер між двома генами відбувається тим рідше, чим ближче один до одного вони розташовані. У міру збільшення відстані між генами дедалі більше зростає ймовірність того, що кросинговер розведе їх за двома різними гомологічними хромосомами.
Відстань між генами характеризує силу їхнього зчеплення. Є гени з високим відсотком зчеплення і такі, де зчеплення майже виявляється. Однак при зчепленому наслідуванні максимальна частота кросинговеру не перевищує 50%. Якщо ж вона вища, то спостерігається вільне комбінування між парами алелів, що не відрізняється від незалежного спадкування.
Біологічне значення кросинговера надзвичайно велике, оскільки генетична рекомбінація дозволяє створювати нові, що раніше не існували комбінації генів і тим самим підвищувати спадковумінливість, що дає широкі можливості адаптації організму за різних умов середовища. Людина спеціально проводить гібридизацію з метою отримання необхідних варіантів комбінацій для використання у селекційній роботі.
Кросинговер. Цей процес відбувається в профазі I мейозу в той час, коли гомологічні хромосоми тісно зближені в результаті кон'югації та утворюють біваленти. У ході кросинговера здійснюється обмін відповідними ділянками між хроматидами, що взаємно переплітаються, гомологічних хромосом (рис. 3.72). Цей процес забезпечує перекомбінацію батьківських та материнських алелів генів у кожній групі зчеплення. У різних попередниках гамет Кроссінговер відбувається у різних ділянках хромосом, у результаті утворюється велика різноманітність поєднань батьківських алелів у хромосомах.
Мал. 3.72. Кросинговер як джерело генетичної різноманітності гамет:
I - запліднення батьківських гамет а і б з утворенням зиготив; II -гаметогенез в організмі, що розвинувся із зиготив;г- кросинговер, що відбувається між гомологами в профазіI; д - клітини, що утворилися після 1-го мейотичного поділу;е, ж -клітини, що утворилися після 2-го поділу мейозу (е -некросоверні гамети з вихідними батьківськими хромосомами;ж -кросоверні гамети з перекомбінацією спадкового матеріалу в гомологічних хромосомах)
Зрозуміло, що кросинговер як механізм рекомбінації ефективний лише у тому випадку, коли відповідні гени батьківської та материнської хромосом представлені різними алелями. Абсолютно ідентичні групи зчеплення при кросинговері не дають нових поєднань алелів.
Кросинговер відбувається не тільки в попередницях статевих клітин примейозі. Він спостерігається також у соматичних клітинах при мітозі. Соматичний кросинговер описаний у дрозофіли, у деяких видів плісняв. Він здійснюється в ході мітозу між гомологічними хромосомами, проте його частота в 10 000 разів менша за частоту мейотичного кросинговера, від механізму якого він нічим не відрізняється. В результаті мітотичного кросинговера з'являються клони соматичних клітин, що відрізняються за вмістом у них алелів окремих генів. Якщо в генотипі зиготи цей ген представлений двома різними алелями, то в результаті соматичного кросинговера можуть з'явитися клітини з однаковими або батьківськими або материнськими алелями даного гена (рис. 3.73).
Мал. 3.73. Кросинговер у соматичних клітинах:
1- соматична клітина, в гомологічних хромосомах якої ген А представлений двома різними алелями (А та а);2 -кросинговер;3 -результат обміну відповідними ділянками між гомологічними хромосомами;4 -розташування гомологів у площині екватора веретена поділу в метафазі мітозу (два варіанти); 5 - утворення дочірніх клітин;6 -утворення гетерозітотіих за геном А клітин, подібних до материнської клітини за набором алелів (Аа); 7 - утворення гомозиготних за геном А клітин, що відрізняються від материнської клітини за набором алелів (АА або аа)
40.Спадкування. Типи наслідування. Особливості аутосомного, Х-зчепленого та голандричного типів успадкування. Полігенне успадкування.
підспадковістюрозуміють властивість клітин або організмів у процесі самовідтворення передавати новому поколінню здатність до певного типу обміну речовин та індивідуального розвитку, в ході якого у них формуються загальні ознаки та властивості даного типу клітин та виду організмів,і навіть деякі індивідуальні особливості батьків. На популяційно-видовому рівні організації життя спадковість проявляється у підтримці постійного співвідношення різних генетичних форм серед поколінь організмів даної популяції (виду).
Спадковість – властивість живих організмів, що забезпечує матеріальну наступність онтогенезу у певних умовах довкілля. Гени детермінують послідовність поліпептидного ланцюга.
Спадкування - передача інформації від одного покоління до іншого. Завдяки спадковості стало можливим існування популяцій, видів та інших груп.
Аутосомне наслідування. Характерні риси аутосомного наслідування ознак обумовлені тим, що відповідні гени, розташовані в аутосомах, представлені у всіх особин виду в подвійному наборі. Це означає, що будь-який організм одержує такі гени від обох батьків. Відповідно до закону чистоти гамет у ході гаметогенезу всі статеві клітини отримують по одному гену з кожної алельної пари (рис. 6.6). Обгрунтуванням цього закону є розбіжність гомологічних хромосом, в яких розташовуються аллельні гени, до різних полюсів клітини в анафазі I мейозу
Зважаючи на те, що розвиток ознаки у особини залежить в першу чергу від взаємодії алельних генів, різні його варіанти, що визначаються різними алелями відповідного гена, можуть успадковуватися зааутосомно-домінантнимабоаутосомно-рецесивнимтипом, якщо має місце домінування. Можливий також проміжний тип успадкування ознак за інших видів взаємодії алелів (див. разд. 3.6.5.2).
Придомінуванніознаки, описаному Г. Менделем у його дослідах на горосі, нащадки від схрещування двох гомозиготнихбатьків, що розрізняються за домінантним і рецесивним варіантами даної ознаки, однакові і схожі на одного з них (закон однаковості F1) . Описане Менделем розщеплення за фенотипом у F2 щодо 3:1 насправді має місце лише при повному домінуванні одного аллеля над іншим, коли гетерозиготи фенотипно подібні з домінантними гомозиготами (закон розщеплення у F2) .
Спадкування рецесивного варіанта ознаки характеризується тим, що він не проявляється у гібридів F1, а F2 проявляється у чверті нащадків.
У випадках формування у гетерозигот нового варіанта ознаки порівняно з гомозиготами, що спостерігається при таких видах взаємодії алельних генів, як неповне домінування, кодомінування, міжалельна комплементація, гібриди F1 не схожі на батьків, а F2 утворюється три фенотипові групи нащадків (рис. 6.7). ,II).
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком: