Звуковосприйняття
При коливанні основної мембрани відбувається також і переміщення слухових клітин кортієва органу, що супроводжується виникненням у них процесу збудження або нервового імпульсу. Цей момент є початком слухового сприйняття. До цього моменту в зовнішньому, середньому і внутрішньому вусі відбувається лише передача фізичних коливань, що виникли в навколишньому середовищі. При подразненні волоскових клітин кортієва органу відбувається перетворення фізичної енергії звукових коливань на фізіологічний процес нервового збудження. У цьому перетворенні полягає функція кортієва органу як периферичного відділу слухового аналізатора.
Слуховий орган людини приймає звуки різної висоти, т. е. різної частоти коливань. Область слухового сприйняття обмежена звуками, частота яких розташована між 16 коливаннями в секунду -нижньою межеюі 2000 коливань в секунду -верхнім кордоном.
Звуки з частотою нижче 16 коливань в секунду відносяться доінфразвуків,вище 20 000 -до ультразвуків.Деякі тварини мають здатність сприймати значно вищі звуки. Так, наприклад, собаки розрізняють звуки вище 30 000 Гц, кішки - до 40 000 Гц, а кажани видають та сприймають звуки заввишки до 50 000-60 000 Гц. Останнім часом отримані дані, що свідчать про можливість сприйняття людиною ультразвукових коливань із частотою до 250 000 Гц та вище за допомогою кісткової провідності.
У межах області слухового сприйняття наше вухо здатне розрізняти звукиза висотою, силоюітембру. Для пояснення цієї здатності було висловлено кілька теорій. Найбільш поширеною є резонансна теорія, запропонована у середині минулого століття Г. А. Гельмгольцем. Відповідно до його теорії,Розрізнення звуків по висоті здійснюється за допомогою наступного механізму. Волокна основної мембрани завдяки різній довжині та неоднаковому натягу мають, подібно до струн музичних інструментів, свої власні тони, і кожне волокно (або група волокон) приходить у співдружнє коливання, або резонує, лише на відповідний тон. Відповідно до резонансної теорії слуху, на високі звуки відповідають короткі волокна основний мембрани переважно завитку равлики, але в низькі звуки — довгі волокна у верхньому завитке. Звуки середньої висоти приводять до співдружнього коливання волокна основної мембрани середнього завитка.
За цією ж теорією різні за силою звуки викликають різну силу розмахи волокон основний мембрани, а розрізнення тембру засноване на здатності периферичного кінця звукового аналізатора розкладати складні звуки на прості тони.
Для пояснення резонансної теорії зазвичай наводиться такий досвід. Якщо підняти кришку рояля і вимовити на якійсь висоті звук, то в роялі досить чітко повториться цей звук. Гласний складається, як вказувалося, з основного тону і цілого ряду обертонів. Виявляється, що у співдружнє коливання приходять саме ті струни, які за своєю висотою відповідають висоті основного тону та обертонів голосного о. Відповідно до резонансної теорії, щось аналогічне має відбуватися і в равлику.
Необхідно відзначити, що ряд фактів в галузі фізіології слуху не вкладається в механізм звукопередачі та звукосприйняття, як він трактується з точки зору резонансної теорії. Найбільші труднощі виникають перед цією теорією при поясненні розрізнення всієї сукупності звуків за висотою і силою, якщо врахувати ту обставину, що волокна основної мембрани пов'язані один з одним і не здатні доізольованих коливань.
Для усунення цих труднощів до резонансної теорії надалі були внесені деякі доповнення та уточнення. В даний час найбільшим визнанням користується теорія, яка передбачає, що при дії звуку коливаються не тільки волокна, що резонують на дану частоту, але і інші волокна основної мембрани. При цьому максимум резонансу переміщається на основній мембрані відповідно до частоти коливань звуку, що впливає, а відчуття висоти звуку визначається місцем максимальної амплітуди коливань основної мембрани. При високих звуках максимальна деформація основної мембрани, отже, і максимальне подразнення рецепторних клітин кортієва органу відбувається у сфері основного завитка равлики, а за низьких — у сфері її верхівки. Що стосується розрізнення звуків за силою, то воно, згідно з сучасними поглядами, пояснюється залученням до нервового процесу різного числа клітин кортієва органу; чим звук сильніший, тим більше клітин посилає в мозок нервові імпульси.
Наявність просторового розподілу сприйняття звуків у равлику було переконливо підтверджено дослідами на собаках, проведеними Л.А. Андрєєвим у лабораторії І.П. Павлова, методом умовних рефлексів. Ці досліди показали, що при нанесенні пошкодження у певному відділі основної мембрани та кортієва органу зникає вироблена на певний тон умовно-рефлекторна реакція, а саме пошкодження в основному завитку равлика супроводжується втратою сприйняття високих тонів, і навпаки, при пошкодженні у верхньому завитку зникає реакція низькі тони.
Такі ж результати були отримані щодо впливу тривалого впливу сильних звуків різної частоти на внутрішнє вухо тварин. При мікроскопічному дослідженнівиявлялося, що високі тони руйнували кортієв орган головним чином області основного завитка, а низькі — переважно області верхівки равлики.
Локалізація сприйняття звуків різної висоти у різних частинах равлики підтверджується також мікроскопічним дослідженням внутрішнього вуха людей, мають часткове випадання сприйняття тих чи інших тонів: дослідження виявляє у разі пошкодження відповідних частин кортієва органу.
p align="justify"> Електрофізіологічні дослідження дають підстави припускати, що різні волокна слухового нерва проводять збудження, відповідні різним за висотою звуків, тобто просторовий розподіл проведення звуків різної висоти існує, мабуть, і в самому нерві.
Деякі дослідники вважають, що волокна, якими проводяться збудження, відповідні низьким звукам, розташовані по периферії нервового стовбура, а волокна, які проводять високі звуки, більш центрально. Імпульси, що виникають при впливі звукових подразнень, надходять по провідних нервових шляхах у підкіркові та кіркові слухові центри. Роздратування підкіркових слухових центрів викликає рефлекторні реакції, що протікають на кшталт безумовного рефлексу. До таких рефлекторних реакцій, що виникають при впливі звуків, відносяться, наприклад, розширення зіниць, змикання повік, поворот голови.
У корі скроневих часток великих півкуль головного мозку здійснюється вищий аналіз та синтез звукових подразнень. Як показали експериментальні дослідження І.П. Павлова та її учнів, реакція звук і елементарна диференціація звуків зберігаються в собак і після видалення скроневих часток мозку. Ці досліди довели, що розсіяні елементи слухового аналізатора є і за межами скроневихчасткою, але ці елементи забезпечують лише найпростіший аналіз та синтез звукових подразнень.
Таким чином, слуховий апарат потрібно розглядати як цілісний, єдиний у функціональному відношенні звуковий аналізатор, різні частини якого виконують різну роботу. Периферичний кінець здійснює первинний аналіз і перетворює фізичну енергію звуку на специфічну енергію нервового збудження; провідні нервові шляхи передають збудження в мозкові центри, і, нарешті, у корі головного мозку проводиться перетворення енергії нервового збудження на відчуття. Кора мозку грає провідну роль роботі звукового аналізатора.
Виключення слухової області кори однієї півкулі веде до двостороннього зниження слуху, але головним чином протилежне вухо. Вимкнення слухових областей обох півкуль веде до повного порушення коркового аналізу та синтезу звукових подразнень, причому елементарна реакція на звук (орієнтовний рефлекс, окорухові рефлекси) може зберегтися.
Специфічною особливістю слуху людини є здатність сприймати звуки мови не лише як фізичні явища, а й як смислові одиниці — фонеми. Ця здатність забезпечується наявністю у людинисенсорного(чутливого)центру мови,розташованого в задньому відділі верхньої скроневої звивини лівої півкулі головного мозку. При виключенні цього центру порушується аналіз і синтез складних звукових комплексів, що становлять словесну мову. Сприйняття тонів і шумів, що входять до складу мови, може в цих випадках зберегтися, але розрізнення цих тонів і шумів саме як мовних звуків стає неможливим, внаслідок чого порушується розуміння мови — виникає сенсорна афазія (словесна глухота). ), Улівшої сенсорний центр мови знаходиться у правій півкулі.