Анаеробне дихання |
Анаеробне дихання- біохімічний процес окислення органічних субстратів або молекулярного водню з використанням у дихальній ЕТЦ як кінцевий акцептор електронів замість O2 інших окислювачів неорганічної або органічної природи. Як і у випадку аеробного дихання, вільна енергія, що виділяється в ході реакції, запасається у вигляді трансмембранного протонного потенціалу, що використовується АТФ-синтазою для синтезу АТФ.
Здійснюється прокаріотами (у поодиноких випадках - і еукаріотами) в анаеробних умовах. При цьому факультативні анаероби використовують акцептори електронів з високим окислювально-відновним потенціалом (NO3-, NO2-, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид і т. д.), у них це дихання конкурує з енергетично вигіднішим аеробним і пригнічується киснем. Акцептори з низьким окислювально-відновним потенціалом (сірка, SO4 2- , CO2) застосовуються лише строгими анаеробами, що гинуть при появі в середовищі кисню. У кореневих системах багатьох рослин при гіпоксії та аноксії, викликаних затопленням посівів внаслідок тривалих дощів або весняних паводків, розвивається анаеробне дихання з використанням як акцептори електронів альтернативних кисню сполук, наприклад нітратів. Встановлено, що рослини, які ростуть на полях, удобрених нітратними сполуками, переносять перезволоження ґрунту та супутню йому гіпоксію краще, ніж такі ж рослини без нітратного підживлення.
Механізми окислення органічних субстратів при анаеробному диханні, як правило, аналогічні механізмам окислення при аеробному диханні. Винятком є використання як вихідний субстрат ароматичних сполук. Звичайні шляхи їхнього катаболізму вимагають молекулярного кисню вже наперших стадіях, в анаеробних умовах здійснюються інші процеси, наприклад, відновна деароматизація бензоїл-КоА у Thauera aromatica з витратою енергії АТФ. Деякі субстрати (наприклад, лігнін) при анаеробному диханні не можна використовувати.
1. Нітратне та нітритне дихання
Прокаріоти мають можливість використовувати як акцептор електрона в дихальному електронтранспортному ланцюзі (ЕТЦ) замість кисню різні окислені сполуки азоту. Ферментом, що каталізує фінальну стадію транспорту електрона його перенесення на нітрат-аніон є нітратредуктаза. При використанні нітритів ферментів та шляхів його відновлення два:
- NO-утворююча нітритредуктаза відновлює нітрит до оксиду азоту (II). Це одна із стадій денітрифікації.
- NH3-утворююча нітритредуктаза відновлює нітрит до іону амонію, що є заключною стадією дисиміляційного відновлення нітратів в амоній або, як його називають в іноземній літературі, дисиміляційної або дихальної амоніфікації (у вітчизняній літературою амоніфікацій). . Слід зазначити, що асиміляційне відновлення нітратів в амоній (асиміляційна нітратредукція чи просто асиміляція) — процес включення нітратів після відновлення до амонію до складу органічних речовин, широко поширений у прокаріотів і деяких груп еукаріотів (гриби, рослини) — не пов'язаний з отриманням.
НАД H, що утворився при гліколізі, в ЦТК або за іншими механізмами і вступає в дихальну ЕТЦ, окислюється зазвичай НАД H: убіхінон-оксидоредуктазою, що є протонною помпою. Термінальні оксидоредуктази, що переносять електрон накінцевий акцептор, на відміну цитохромоксидазы аеробної ЕТЦ, зазвичай є протонної помпою. Однак при перенесенні нітратредуктазою електрона з убіхінону (або у ряду видів менахінону) на нітрат-аніон відбувається виділення двох протонів у периплазму (з убіхінону) та зв'язування двох протонів у воду в цитоплазмі. Таким чином, створюється додатковий протонний градієнт.
Аналогічно, зв'язуючи протони в цитоплазмі, створює градієнт електрохімічного потенціалу нітритредуктазу. У той самий час NO-редуктаза пов'язує протони з периплазми та її робота пов'язані з утворенням градієнта потенціалу [1] .
Більше шляхів перенесення протонів через мембрану анаеробна ЕТЦ не містить (в аеробній їх 3), у зв'язку з чим нітратне дихання по ефективності в розрахунку на 1 моль глюкози становить лише 70% від аеробного. По прибутті у середу молекулярного кисню бактерії переключаються на нормальне дихання.
Нітратне дихання зустрічається, хоч і рідко, і серед еукаріотів. Так, нітратне дихання, що супроводжується денітрифікацією та виділенням молекулярного азоту, нещодавно відкрито у форамініфер [2] . До цього нітратне дихання з утворенням N2O було описано у грибівFusariumіCylindrocarpon(див. [3] .
2. Сульфатне дихання
В даний час відомий ряд бактерій, здатних окислювати органічні сполуки або молекулярний водень в анаеробних умовах, використовуючи як акцептори електронів у дихальному ланцюгу сульфати, тіосульфати, сульфіти, молекулярну сірку. Цей процес отримав назву дисиміляційної сульфатредукції, а бактерії, які здійснюють цей процес - сульфатвідновлюючих або сульфатредукуючих.
Всі бактерії, що відновлюють сульфат, - облігатні анаероби.
Сульфатвовідновлюючі бактеріїодержують енергію в процесі сульфатного дихання при перенесенні електронів в електронтранспортному ланцюзі. Перенесення електронів від субстрату, що окислюється, по електронтранспортному ланцюгу супроводжується виникненням електрохімічного градієнта іонів водню з подальшим синтезом АТФ.
Переважна більшість бактерій цієї групи є хемоорганогетеротрофами. Джерелом вуглецю та донором електронів для них є прості органічні речовини - піруват, лактат, сукцинат, малат, а також деякі спирти. У деяких сульфатвідновлювальних бактерій виявлена здатність до хемолітоавтотрофії, коли субстратом, що окислюється, є молекулярний водень.
Сульфатвовідновлювальні еубактерії широко поширені в анаеробних зонах водойм різного типу, в мулі, в ґрунтах, у травному тракті тварин. Найбільш інтенсивно відновлення сульфатів відбувається у солоних озерах та морських лиманах, де майже немає циркуляції води, і міститься багато сульфатів. Сульфатвовідновлюючим еубактеріям належить провідна роль в утворенні сірководню в природі та у відкладенні сульфідних мінералів. Накопичення в середовищі H2S часто призводить до негативних наслідків - у водоймах до загибелі риби, у ґрунтах до гноблення рослин. З активністю сульфатвідновлювальних еубактерій пов'язана також корозія в анаеробних умовах різного металевого обладнання, наприклад, металевих труб.
3. Фумаратне дихання
Як акцептор електронів може використовуватися фумарат. Фумаратредуктаза подібна до нітритредуктаз: лише замість молібдоптерин містить субодиниці до її складу входить ФАД і гістидин містить субодиниця. Трансмембранний протонний потенціал утворюється аналогічно: перенесення протонів не відбувається, проте фумаратредуктаза пов'язує протони в цитоплазмі, аДегідрогенази на початку ЕТЦ виділяють протони в периплазму. Перенесення електронів з дегідрогеназ на фумаратредуктазу відбувається зазвичай через мембранний пул менохінонів.
Фумарат, як правило, відсутній у природних місцеперебуваннях і утворюється самими мікроорганізмами з аспартату, аспарагіну, цукрів, малату та цитрату. З огляду на це більшість бактерій, здатних до фумаратного дихання містять фумаразу, аспартат:аміак-ліазу та аспарагіназу, синтез якого контролює чутливий до молекулярного кисню білок Fnr.
Фумаратне дихання досить широко поширене серед еукаріотів, зокрема у тварин (серед тварин, у яких воно описано - песшкірил, мідії, аскарида, печінкова двоустка та ін [3] .)
4. Залізисте дихання
5. Дихання ацетогенних бактерій
Строго анаеробні ацетогенні бактерії пологівAcetobacterium,Clostridium,Peptostreptococcusта ін здатні отримувати енергію, окислюючи водень вуглекислим газом. При цьому дві молекули CO2 утворюють ацетат. Енергія при цьому запасається у вигляді трансмембранного градієнта протонів (Clostridium sp.) або іонів натрію (Acetobacterium woodi). Для переведення його в енергію зв'язків АТФ використовується звичайна H-транспортуюча АТФ-синтаза або Na-залежна АТФ-синтаза відповідно.
6. Анаеробне дихання у рослин
Анаеробне дихання, зокреманітратне, активується в кореневих системах деяких рослин в умоваханоксіїтагіпоксії. Однак якщо у багатьох бактерій і деяких протистів і тварин воно може бути основним і достатнім для отримання енергії процесом (часто поряд з гліколізом), то рослин функціонує майже виключно в стресових умовах. Так чи інакше, але на полях, де як добрива було внесенонітрати, рослини краще переносятьгіпоксію, викликану перезволоженням ґрунту через тривалі дощі [4] [5] .
7. Анаеробне дихання у грибів, протистів та тварин
Серед тварин анаеробне фумаратне дихання зустрічається у деяких паразитичних і вільноживучих черв'яків, ракоподібних, молюсків; нітратне дихання відоме серед грибів (наприклад, у Fusarium) [1] [6] і вільноживучих протистів - наприклад, форамініфер [2] [7] . Здатність до анаеробного дихання присутня і у черепах, проте нетривалий час
Примітки
- U. Flock, J. Reimann and P.AdelrothProton transfer в bacterial nitric oxide reductase - www.biochemsoctrans.org/bst/034/0188/0340188.pdf / / Biochemical Society Transactions (2006)
- Елементи - новини науки: Якщо немає кисню, можна дихати нітратами - elementy.ru/news/430322
- ↑12Mitochondria як ми не знаємо. [Trends Biochem Sci. 2002] - PubMed result - www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12417132
- О. А. Семихатова, Т. В. Чиркова «Фізіологія дихання рослин», вид-во С. ПбГУ, 2001, 224 с.
- Т. В. Чиркова "Фізіологічні основи стійкості рослин", вид-во С.ПбГУ, 2002, 244 с.
- Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria як ми не знаємо (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
- N. Risgaard-Petersen та ін. Перевірка для повної denitrification в benthic foraminifer // Nature. 2006. V. 443. P. 93-96.
Література
- Сучасна мікробіологія Прокаріоти: У 2-х томах. Пров. з англ. / За ред. Й. Ленглера, Р. Древса, Р. Шлегеля. - М.: Світ, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том)