Анатомічна будова листової платівки

Клітини меристеми зачатка листа диференціюються в первинну покривну тканину – епідерму, основну паренхіму та механічні тканини. Шари прокамбію, що виникли з серединного шару меристематичного зачатка листа, диференціюються в провідні пучки.

За анатомічною будовою виділяютьдорсовентральні, ізолатеральніірадіальні листя.

При рівномірному освітленні листа з обох сторін, коли листова пластинка розташована майже вертикально (під гострим кутом до стебла), лист стаєізолатеральним,тобто.рівностороннім.При такій структурі листа стовпчаста хлоренхіма розташовується з верхньої та нижньої сторони (наприклад, у листа гладіолуса, нарциса, ірису; рис. 21, див. цв. вкл.).

Мал. 3.29. Складне та просте листя з розчленованою листовою пластинкою

У більшості рослин внаслідок нерівномірного освітлення листа з верхньої та нижньої сторони на верхній стороні листової пластинки відбувається розвиток стовпчастої хлоренхіми, а на нижній – губчастої. Така структура називаєтьсядорсовентральної,тобто. яскраво виражена дорсальна та вентральна сторона (буряк цукровий).

У хвої сосни асиміляційна частина листа представлена складчастою хлоренхімою, що розташована навколо центрального осьового циліндра. Структура такого листя називаєтьсярадіальною.

Розглянемо анатомічну будову аркуша дорсовентральної структури (рис. 3.30 та 3.31).

Мал. 3.30. Схема будови дорсовентрального листа: 1 - верхня епідерма; 2 - стовпчаста хлоренхіма; 3 – склеренхіма; 4 - серцевинні промені ксілеми; 5 - судини ксилеми; 6 – флоема; 7 - губчаста хлоренхіма; 8 - повітроносна порожнина; 9 - продих; 10 - коленхіму; 11 - нижня епідерма

Зверху та знизу лист покритий живою одношаровоюепідермою.Причому верхня порівняно з нижньою епідермою представлена більшими клітинами і покрита кутикулою. Часто верхня епідерма просочується воском, що посилює захисну функцію аркуша втрати води. Ці клітини щільно зімкнуті, чому сприяють звивисті обриси. Клітини епідерми грають роль освіти трихом.Трихомиможуть бути різної форми: одноклітинні, багатоклітинні гіллясті, щетинки, зірчасті (див. розділ «Покривні тканини»). У клітинах трихом протопласт відмирає, вміст заповнюється повітрям; основна їхня функція - захисна (від втрати води, перегріву, поїдання тваринами).

Мал. 3.31. Напівсхематичне об'ємне зображення частини листової пластинки:

1 – верхня епідерма; 2 - залозистий волосок; 3 - криючий волосок; 4 - палісадний (стовпчастий) мезофіл; 5 – губчастий мезофіл; 6 - коленхіму; 7 – ксилема; 8 – флоема; 9 - обкладальна склеренхіма пучка; 10 – нижня епідерма; 11 – устячки

В епідермі розташовуються продихи. Найчастіше вони зустрічаються в нижній епідермі, але можуть бути і з обох боків, а у водних рослин з плаваючим листям тільки на верхній епідермі. Якщо у дводольних рослин продихи розташовані досить вільно по всій епідермі, то у однодольних з витягнутим листям - рівними рядами, причому устьичні щілини орієнтовані вздовж осі листа. Продихам завжди супроводжують повітроносні порожнини, через які здійснюються транспірація і газообмін.

Під верхньою епідермою в 1-3 шари розміщується стовпчастий мезофіл (стовпчаста хлоренхіма). Клітини його - циліндричної форми, вузька їхня сторона примикає до епідерми. Це високоспеціалізована тканина для фотосинтезу.

Прямокутна (циліндрична) форма клітин забезпечує збереження хлорофілу,міститься в хлоропластах. Перебуваючи більшу частину часу на витягнутих радіальних стінках, чечевицеподібні хлоропласти не піддаються впливу прямих сонячних променів. Останні ковзають уздовж них, рівномірно висвітлюючи хлоропласти і не руйнуючи при цьому хлорофіл. Все це сприяє активному перебігу фотосинтезу.

Нижче лежить губчастий мезофіл, характеризується рихло розташованими округлими клітинами з великими міжклітинниками. Губчастий мезофіл, як і стовпчастий, містить хлоропласти, але їх у 2-6 разів менше, ніж у стовпчастій хлоренхімі. Основні функції губчастої тканини - транспірація та газообмін, хоча вона бере участь і у фотосинтезі.

Великі жилки листа представлені повним судинно-волокнистим пучком, а дрібні – неповним. Вгорі повного судинно-волокнистого пучка розташовуються ксилема, а під нею флоема. Як правило, це закриті пучки, але в деяких дводольних видно сліди діяльності камбію, яка припиняється рано.

У дводольних також навколо пучка кільцем лежить склеренхіма, що оберігає пучок від тиску мезофілу листа, що розростаються клітин. Над пучком і під ним розташовується кутова, рідше - пластинчаста коленхіма, що примикає до епідерми та виконує опорну функцію. Дрібні жилки проходять у товщі мезофілу під стовпчастою хлоренхімою. Склеренхіма може розташовуватись ділянками або навколо цих жилок.

Своєрідна будова має листя хвойних рослин;розглянемо цю будову на прикладі хвої сосни (рис. 3.32).

Клітини епідерми товстостінні, одревеснілі, майже квадратної форми, покриті товстим шаром кутикули. Під епідермою знаходиться гіподерма в один шар, а по кутах - декількома шарами. Клітини гіподерми з часом здерев'язують і виконують водозапасну та механічну функції. З обох боків листає продихи, під якими лежать великі повітроносні порожнини. Під гіподермою знаходиться мезофіл, представлений клітинами, що мають внутрішні складки, що збільшують їхню асимілюючу поверхню. У складчастій хлоренхімі проходять смоляні ходи.

Центральний осьовий циліндр відокремлюється від складчастої хлоренхіми ендодермою з плямами Каспарі. Провідна система

представлена 2 пучками, знизу обрамлена тяжами склеренхіми. Решта простору зайнята трансфузійною тканиною, що здійснює зв'язок пучків з мезофілом. Трансфузійна тканина складається з мертвих та живих клітин. По рядах живих клітин передаються асиміляти у флоему, а по мертвих клітин - вода з ксилеми до хлоренхіми.

Мал. 3.32. Аркуш (хвоя) сосни в поперечному розрізі (А) і схематичне зображення (Б):

1 – епідерма; 2 – устьичний апарат; 3 – гіподерма; 4 - складчаста паренхіма; 5 – смоляний хід; 5а - склеренхімна обкладка; 6 – ендодерма з плямами Каспарі; 7 – ксилема; 8 – флоема; 7, 8 - закритий провідний пучок; 9 – склеренхіма; 10 - паренхіма (трансфузійна тканина)

Листопад

Опад листя може відбуватися і влітку - для запобігання рослинам фізіологічної посухи, оскільки листя, що залишилося, випаровували б воду, яка не може в цей час у достатній кількості надійти в коріння.

Крімлистопаднихрослин євічнозелені,які протягом усього року мають зелене листя, але вони також після закінчення життєвого терміну (кілька років) опадають.

Мал. 3.33. Гомологічні органи листового походження: А - ловчий апарат непентесу; Б – колючки акації білої; В – колючки барбарису; Г - вусик чини

Метаморфози листа

Вусики.У багатьох рослин, що лазять (таких, якдіоскорея, настурція) частина листа або весь лист перетворюються на вусики. У багатьох представників Бобових (горох посівний, сочевиця) вусиками стають верхня частина рахісу та кілька пар листочків.

Колючки- це пристосування, що зменшують випаровування вологи та захищають від поїдання тваринами. Лист може повністю перетворитися на колючку (наприклад, у кактусів). У деяких рослин (акації, робінії, молочаї) колючки утворюються з прилистків, після опадання листя.

Філлодій- це метаморфоз черешка (у деяких видів чин Кавказу) або підстави листа в освіту, схоже на плоский лист. Філодії виконують функцію фотосинтезу та характерні для рослин, що мешкають у посушливому кліматі.

Спритні апаратикомахоїдних рослин - це видозмінене листя. Ці рослини автотрофні, але водночас здатні перетравлювати тварин і добувати готові органічні речовини. Наприклад, росянка, що мешкає на торф'яних болотах, має ловчий апарат у вигляді пурпурової ніжки - виріст пластинки листа і овальної головки - заліза, що виділяє секрет із кислотою і ферментом, схожим з пепсином (рис. 3.33).