Цитоплазма нейронів та її органели (базофільна речовина, рибосоми, мітахондрії, комплекс Гольджі,
Цитоплазманейрон містить звичайні для всіх клітин органели. У ній представлені ендоплазматична мережа, рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, клітинний центр, лізосоми, нейротубули та нейрофіламенти (рис. 5).
Мал. 5. Схема ультраструктурної організації нервової клітини кори головного мозку хребетних (за І.Г. Павловою):
1- плазмолема;2- ядро;3– гранулярна ендоплазматична мережа (хроматофільна субстанція);4- комплекс Гольджі;5- лізосоми;6- мітохондрії;7- нейрофіламенти;8- мікротрубочки;9- дендрит;10– аксодендритичні синапси;11– аксосоматичні синапси
Наявність центросоми нині встановлено у нейронах багатьох відділів нервової системи. Центросома лежить найчастіше біля ядра нейрона, займаючи завжди певне становище у клітині. У нейробластах у період формування нейрона центросома знаходиться з боку відростка (аксона), що росте; у диференційованих нейронах центросома – між дендритами та ядром.
Цитоплазма всіх нервових клітин багата на рибосоми, які, як і в клітинах інших тканин, представлені гранулами діаметром 150–350 А. У нейробластах рибосоми розподіляються в матриксі вільно поодинці або утворюють невеликі групи – полірибосоми. У диференційованих нейронах значна частина рибосом пов'язана з поверхнею мембран цитоплазматичної мережі, яка відповідає ергастоплазмі залозистих або інших клітин, що продукують білок.
У тілах та великих дендритах нервових клітин при світловій мікроскопії або фарбуванніаніліновими барвниками добре видно глибкибазофільного речовини(хроматофільна речовина або субстанція Ніссля). При електронній мікроскопії виявлено, що базофільна речовина є частиною цитоплазми, насиченою сплощеними цистернами гранулярної ендоплазматичної мережі, що містить численні вільні та прикріплені до мембран рибосоми та полірибосоми. Велика кількість рРНК у рибосомах зумовлює базофільне забарвлення цієї частини цитоплазми, видиму при світловій мікроскопії. Тому базофільну речовину ототожнюють із гранулярною ендоплазматичною мережею (рибосомами, що містять рРНК). Воно ніколи не міститься в нейриті та його конусоподібній основі – аксонному горбку.
Розмір глибок базофільної зернистості та його розподіл у нейронах різних типів різні. Так, у моторних клітинах спинного мозку глибки базофільного речовини великі, неправильної незграбної форми; розташовані вони найбільш щільно довкола ядра. Ближче до периферії тіла клітини та в дендритах вони зазвичай дрібніші, дещо витягнуті у довжину і лежать рідше. У чутливих нейронах спинальних гангліїв глибки мають вигляд дрібної пилоподібної зернистості. Базофільна речовина в клітинах більшості вузлів вегетативної нервової системи представлена дрібними зернами, розташованими в цитоплазмі нерівномірно, і утворює ніжну сіточку (вузли симпатичного прикордонного стовбура, верхній шийний вузол). В інших гангліях воно складається з грубих глибок, що заповнюють все тіло клітини (вузли сонячного сплетення, зірчастий вузол) та її дендрити.
У гранулярному ендоплазматичному ретикулумі у рибосомах, що містять рРНК, безперервно синтезуються нові білки цитоплазми. До них відносяться білки, що беруть участь у побудові та відновленні клітинних мембран, метаболічні ферменти, специфічні білки, що функціонують усинаптичному проведенні, та ферменти, що інактивують цей процес. Знову синтезовані в цитоплазмі нейрона білки надходять до аксону (а також у дендрити) для заміщення витрачених білків.
Морфологія базофільного речовини змінюється залежно від функціонального стану клітини. У разі збільшення інтенсивності специфічної діяльності нейрона базофілія глибок зростає. В умовах перенапруги або будь-яких травм (перерізання відростків, отруєння, кисневе голодування, неадекватне роздратування) глибки розпадаються та зникають. Цей процес отримав назвухроматолізу (тигролізу), тобто. розчинення базофільного речовини. Хроматоліз у різних випадках має специфічні особливості, відповідні характеру травми. Це дозволяє за морфологічними змінами базофільної речовини судити про стан нервових клітин в умовах патології та експерименту. Повернення нейронів у нормальний стан супроводжується відновленням типової для цих клітин картини базофільного речовини.
При регенерації аксона в тілі нейрона спостерігається переміщення базофільного речовини до аксона, збільшується кількість гранулярного ендоплазматичного ретикулуму і числа мітохондрій, посилюється білковий синтез і на проксимальному кінці перерізаного аксона можлива поява відростків.
Пластинчастий комплекс (апарат Гольджі) - система внутрішньоклітинних мембран, кожна з яких є рядами сплощених цистерн і секреторних бульбашок. Цю систему цитоплазматичних мембран називають агранулярним ретикулумом через відсутність прикріплених до її цистерн та бульбашок рибосом. Пластинчастий комплекс бере участь у транспорті з клітини певних речовин, зокрема білків та полісахаридів. Значна частина білків,синтезованих у рибосомах на мембранах гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, надійшовши в пластинчастий комплекс, перетворюється на глікопротеїни, які упаковуються в секреторні бульбашки, а потім виділяються у позаклітинне середовище, це вказує на тісний зв'язок між пластинчастим комплексом та мембранами гранулярного ендоплазматичного ретикулуму.
У цитоплазмі фіксованих та оброблених солями срібла нервових клітин виявляється мережа тонких ниток -нейрофібрили. У відростках нейронів нейрофібрили розташовуються паралельно одна одній. У тілі нервової клітини вони орієнтовані неоднаково і в сукупності утворюють густий зв'язок. Нейрофібрилярний апарат є морфологічним виразом правильної, лінійної орієнтації білкових молекул нейроплазми. Вивчення живих нефіксованих нервових клітин у культурах тканин, і навіть клітин, фіксованих за різних експериментальних умовах, показало, що нейрофибриллярный апарат – структура дуже рухлива і за неможливих функціональних станах виражена по-різному.
При електронній мікроскопії в цитоплазмі нервових клітин структури, що відповідають мікроскопічно видимим нейрофібрилам, не виявлено, але виявляються тонкі нитки діаметром 60-100 А - нейрофіламенти (neurofilamenti) і трубочки - нейротубули (neurotubuli) діаметром 200-300 А. Очевидно, вони і являють собою ті комплекси білкових молекул, які при агрегації та імпрегнації азотнокислим сріблом набувають вигляду нейрофібрил.
Нейрофіламенти можна виявити у більшості великих нейронів, де вони розташовуються в базофільній речовині, а також у мієлінізованих аксонах та дендритах. Функції нейрофіламентів ще до кінця не з'ясовані. Роль нейротубул полягає у підтримці форми нейрона, особливо йоговідростків та участі в аксоплазматичному транспорті речовин уздовж аксона.
Поряд з описаними вище нейронами є групи нервових клітин, наприклад нейрони деяких ядер гіпоталамічної області головного мозку, що мають секреторну діяльність.Нейросекреторніклітини мають низку специфічних морфологічних ознак. Це великі нейрони. Цитоплазма їх бідна на базофільну речовину, вона переважно розташовується по периферії тіла клітин. У цитоплазмі нейронів та в аксонах знаходяться різної величини гранули та краплі секрету, що містять білок, а в деяких випадках – ліпоїди та полісахариди. Гранули нейросекрету нерозчинні у воді та спирті. Багато нейросекреторних клітин мають ядра неправильної форми, що свідчить про їх високу функціональну активність.
Лізосомиявляють собою бульбашки, обмежені простою мембраною та забезпечують фагоцитоз клітини. Вони містять набір гідролітичних ферментів, здатних гідролізувати речовини, що потрапили у клітину. У разі загибелі клітини лізосомальна мембрана розривається і починається процес аутолізу: гідролази, що вийшли в цитоплазму, розщеплюють білки, нуклеїнові кислоти та полісахариди. Нормально функціонуюча клітина надійно захищена лізосомальною мембраною від дії гідролаз, що містяться в лізосомах.
Мітохондрії -структури, в яких локалізовані ферменти окисного фосфорилювання. Вони мають зовнішню та внутрішню мембрани, розташовуються по всій цитоплазмі нейрона, утворюючи скупчення в кінцевих синаптичних розширеннях, є своєрідними енергетичними станціями клітин, в яких синтезується аденозинтрифосфат (АТФ) – основне джерело енергії в живому організмі. Завдяки мітохондріям в організмі здійснюється процес клітинного дихання. Компоненти тканиннідихального ланцюга так само, як і система синтезу АТФ, локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій.
Мітохондрії розташовані як у тілі нейрона, так і у всіх його відростках. Особливо багата на мітохондрії цитоплазма нервових клітин у місці відходження аксона та в кінцевих апаратах відростків, зокрема, цитоплазма структур міжнейрональних синапсів. Мітохондрії в нервових клітинах при розгляді у світловому мікроскопі мають форму паличок, ниток та зерен. За субмікроскопічною будовою вони не відрізняються від мітохондрій інших клітин.
У нервовій клітині часто виявляються пігментні гранули. Темно-коричневі або чорні гранулимеланінупостійно зустрічаються в нервовій клітці деяких відділів центральної нервової системи (середній мозок – чорна субстанція, довгастий мозок, дорсальне ядро блукаючого нерва, а також міжхребетні та симпатичні вузли). Значення цих пігментних утворень поки що неясно. Однак відомо, що зменшення кількості пігментованих клітин у чорній субстанції пов'язане зі зниженням вмісту дофаміну в її клітинах та хвостатому ядрі, що призводить до синдрому паркінсонізму. У нервовій клітині часто зустрічаються також жовті гранулиліпофусцину, що є продуктом нормальної життєдіяльності нервової клітини. Кількість ліпофусцину збільшується із віком. Накопичення жиру в нервовій клітині може бути результатом як нормального, і патологічного обміну.Глікогенвиявляється у багатьох нервових клітинах. Показано, що у цитоплазмі низки великих нейронів, особливо рухових, міститься глікоген, кількість якого змінюється залежно від функціонального стану нервової клітини. За деякими даними, глікоген пов'язаний з тигроїдом; виявлений також у нервових закінченнях у ділянці синапсів.
Залізовмісні гранули виявлені в нервовій клітині чорної субстанції, блідої кулі та деяких інших утворень центральної нервової системи. З віком кількість залізовмісних гранул збільшується. При прижиттєвому впливі на нервові клітини основних чи кислих барвників відбувається, як та інших клітинах організму, їх відкладення як гранул у сфері апарату Гольджи, що можна як захисне пристосування нервової клітини.
У цитоплазмі аксона (аксоплазмі) є багато ниткоподібних мітохондрій, аксоплазматичних бульбашок, нейрофіламентів і нейротрубочок. Рибосоми в аксоплазмі трапляються дуже рідко. Гранулярний ендоплазматичний ретикулум відсутня. Це призводить до того, що тіло нейрона забезпечує аксон білками; тому глікопротеїди та ряд макромолекулярних речовин, а також деякі органели, такі як мітохондрії та різні бульбашки, повинні переміщатися аксоном з тіла клітини. Цей процес називається аксонним, абоаксоплазма-тичним транспортом.Певні цитоплазматичні білки та органоїди рухаються вздовж аксона двома потоками з різною швидкістю. Один – повільний потік – зі швидкістю 1–3 мм/сут переміщає лізосоми та деякі ферменти, необхідних синтезу нейромедіаторів в закінченнях аксонів. Інший–швидкий, також прямує від тіла клітини, але його швидкість становить 5–10 мм/год (приблизно у 100 разів вища за швидкість повільного потоку). Цей потік транспортує компоненти, необхідні для синаптичної функції (глікопротеїди, фосфоліпіди, мітохондрії, дофамінгідроксилазу для синтезу адреналіну). Механізм аксоплазматичного струму остаточно не вивчений.
Великі дендрити відрізняються від аксона також тим, що містять рибосоми та цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулуму (базофільна речовина);тут також багато нейротрубочок, нейрофіламентів та мітохондрій. Таким чином, дендрити мають той самий набір органоїдів, що й тіло нервової клітини.