Дослідження генетики татар Поволжя за допомогою аналізу на IBD-сегменти.

Популяційна генетика та генетична генеалогія

Дослідження генетики татар Поволжя за допомогою аналізу на IBD-сегменти

Не секрет, що під етнонімом «татари» в Україні часто ховаються зовсім різні етнічні групи. Існують татари казанські, астраханські, сибірські, кримські та ін. У цьому дослідженні нас цікавлять татари середнього Поволжя — казанці та мішарі.

Це досить численний народ, що активно тестується, непогано представлений в аутосомних базах 23andMe і FTDNA. У міру зростання статистики прогонів татарських генотипів через калькулятор Вадима Веренича К27 я почав впадати в деяке збентеження. У більшості татари виходили досить близькими один до одного за співвідношенням предкових компонентів Admixture. Однак одночасно існували і відмінності, де було дуже складно зрозуміти — чи це не результат випадкових відхилень? Поділ між казанськими татарами і мішарями виявлявся скоріше як тенденція до дещо більших значень балто-слов'янських і фінських компонентів у других, ніж як явний сигнал.

Тому при появі у мене нового інструменту — скрипту, який аналізує наявність спільних IBD-сегментів з науковими вибірками, я не забарився пропустити через нього генотипи татар із комерційних вибірок. Відразу ж виявилися відмінності, що дозволило дійти невтішного висновку — попри схожість татар за пропорціями предкових компонентів, їх джерела частково різняться.

Щоб по можливості знизити вплив випадкових відхилень, я постарався виділити усереднення за територіально-етнічними групами. Найбільш кидається в очі ознакою казанських татар виявилася велика кількістьзагальних сегментів з марійською та чуваською вибірками. Однак це ще не означає, що казанці поділяють більшу частину спільних предків із марійцями чи чувашами. Справа в тому, що ці вибірки зазнали дуже сильного генного дрейфу. В результаті навіть не дуже значне спорідненість з ними проявляється дуже яскраво. У минулому дописі я назвав це «ефект ашкеназі», на ім'я найвідомішого прикладу. Зважаючи на все, марійці та чуваші поділяють помітну частину спільних предків, тому й «ефект ашкеназі» у них загальний.

Усереднення за трьома казанськими татарами з Апостівського району Татарстану:

Досить типова картина — фонова засвітка Східною Європою, яскрава пляма у марійців і чувашів і блідіша — у татарської наукової вибірки. Точне джерело татарської вибірки мені невідоме, але порівняно слабкі показники можуть добре пояснюватися більшою чисельністю та генетичною різноманітністю татар.

Татари з Тарханівського району, 5 осіб, виглядають дуже схоже, лише марійсько-чуваська пляма менш яскрава:

Татари з північно-західної частини Башкирії, чотири особи. Порівняно з попередніми вибірками, додався певний вплив удмуртів та башкир:

Наскільки ж велика може бути кількість спільних предків татар із чувашами та марійцями? Спробуємо порівняти апостівську вибірку із усередненням по трьох чувашах:

Зрозуміло, є ще варіант, що чуваші отримали «уральський» компонент вже після поділу з татарами. Тоді кількість спільних предків може бути і значно більшою. Однак цьому варіанту швидше відповідає якийсь більш давній рівень спорідненості, ніж історичні часи, що розглядаються тут.

Я спробував підрахувати, з припущення, що «чуваські» компоненти склали 1/3спадковості татар, на що могли бути схожі решта 2/3 по К27. В одиночному режимі результат виявився несхожим на жодний народ, крім самих татар. У режимі суміші комбінації теж здалися на перший погляд дуже дивними, проте, як ми пізніше побачимо, деякий сенс у них був:

За допомогою двох populations aproximation: 1 Nogay_D+Russian_Novgorod_D @ 6,174824

За допомогою 3-х населення поширення: 1 50% Ukrainian_North_R8 +25% Kazakh_R2 +25% Romanian_D @ 3,826868

2 50% Ukrainian_North_R8 +25% Bulgarian_S14 +25% Kazakh_R2 @ 4,087314

У мене не знайшлося повноцінної мішарської вибірки з районів за межами Татарстану та Башкирії, тому довелося об'єднати три зразки, що виявилися схожими і за IBD-картографом, і за предковими компонентами у калькуляторі Вадима Веренича. Перший походить із мішарів Нижегородської області, другий — із пензенських мішарів, третій — із служивих татар Самарської області.

Як ми можемо бачити, тут не тільки немає «марійської» плями, а й навпаки — на цьому місці показано зменшення кількості загальних сегментів порівняно із сусідніми популяціями. Спорідненість із чувашами є, однак, очевидно, йде по іншій лінії предків чувашів, що не збігається з предками марійців. Найбільш сильно виділяються ерзяне. Як і у випадку спорідненості казанських татар із чувашами, це зовсім не говорить про визначальний внесок ерзян у генетику мішарів. Нижню межу я б оцінив аналогічним попереднім нагоди методом приблизно 20-25%. Що стосується верхнього обмежувача, тут складніше через відсутність специфічного «ерзянського» компонента Admixture. Якщо орієнтуватися на загальний східноєвропейський компонент Balto-Slavic, він обмежує максимальний рівень приблизно 70-80 відсотками. Цілком можливо, що предками мішарівбули не самі ерзяни чи мокшани, а споріднена їм сусідня популяція — це додатково ускладнює оцінку.

Для порівняння, ерзянська вибірка, п'ять осіб:

Мішарі з Дрожжанівського району Татарстану, троє людей:

Картина схожа з попередньою мішарською вибіркою, проте марійці вже не мають провалу. Можливо, це пов'язано з близькістю до Чувашії, можливо, з впливом казанських татар.

Вибірка мішарів із Башкирії вийшла ближче до казанського варіанту. Це може пояснюватися специфікою саме цієї вибірки, або відмінностями між мішарями в цілому. Вигадати пояснень можна багато, але думаю, тут немає сенсу в них вдаватися.

Отже, для кожного з народів (або при іншому підході субетносів) ми бачимо на картах одне з предкових джерел. Проте спроба вивести джерела, що залишилися, методом перерахунку предкових компонентів виявилася маловдалою. Щоб вирішити цю проблему, я спробував візуалізуватирізницю з першим джерелом. На карті наведена різниця між першою («збірною») мішарською вибіркою та ерзянами, для контрастності помножена на три:

Зелені тони показують вибірки, ближчі до ерзянів, червоно-бурі — мішарської вибірки. Проміжні варіанти однаково близькі і тим, і іншим. Максимум різниці на користь мішарів досягається з великих вибірок у бурятів і тувінців, що дуже добре збігається з недавньою роботою генетичних слідів тюркської експансії. Дещо відстають від них і башкири з казахами. Цікаво, що кавказькі вибірки, за винятком ногайців і балкарців (наявність у цій компанії вірмен залишається загадкою))), вийшли дещо ближче до ерзянів, що говорить проти теорії про зв'язок мішарів із Кавказом (або вона якимось чином йде через ерзяноподібну)бік). Пляма у вепсів, гадаю, теж щось означає, оскільки у слабкому вигляді видно у багатьох татар. Однак це може бути і наслідком вищого рівня дрейфу у вепсів, порівняно з сусідами.

При побудові подібної карти для пари казанці/чуваші як базова вибірка я вибрав апостівську. Башкирські зі зрозумілих причин не можуть бути типовим зразком, а тархановська демонструє тенденцію зсуву до мішарів. До того ж найбільш споріднена до чувашів вибірка може виявити відмінності з ними більш показово.

Зелена зона вздовж північної частини Сибіру пояснюється вищим рівнем спорідненості з цими народами у чувашів, ніж у татар (у той самий уральський компонент). Спорідненість з народами степової смуги та можливої тюркської прабатьківщини знаходиться на приблизно одному рівні у «чуваської» та «нечуваської» частини геному казанських татар. Спорідненість із вибірками Середньої Азії, Кавказу, Середземномор'я — вище. Ймовірно, середземноморськими перетинами пояснюється підвищений рівень загальних сегментів з ашкеназі (не забуваємо, що це число треба ділити в рази через ашкеназі-ефект). Приблизно такого ж рівня пляма з кримськими татарами виглядає блідішою через невелику площу півострова. Цікавим є також перетин з болгарами. Не думав, що їхній тюркський компонент виявиться настільки помітним. Втім, можливо, це пояснюється турецькими чи татарськими вливаннями, а чи не древніми булгарами. Ну і привертає увагу знайома пляма у вепсів і естонців.

А тепер згадаємо ще раз розкладку при спробі реконструкції «нечуваської» частини на базі К27:

2 50% Ukrainian_North_R8 +25% Bulgarian_S14 +25% Kazakh_R2 @ 4,087314

Неправильно, проте вже не так дивно, як здавалося спочатку.

Не слід думати, що перелічені популяціїстановлять 2/3 спадковості казанських татар (якщо вже 1/3 ми оцінюємо внесок «чуваської» сторони). Найімовірнішим видається варіант, коли помітну частину від цих 2/3 займає якась нейтральна стосовно чувашів популяція, яка має рівень IBD сегментів коїться з іншими уральцями і східноєвропейцями. Через нейтральність вона погано виділяється на картах IBD-різниці, проте калькулятори на базі Admixture показують — внесок прибульців з далекого Півдня чи Сходу не міг бути визначальним. Можливо, саме на цю популяцію натякають «вепсько-естонська» та «південноукраїнська» плями.

На завершення я хочу навести карту різниці між мішарями та казанцями:

З казанської сторони ми бачимо знайомі марійсько-чуваські та кримсько-татарські плями, а також, злегка несподівано, але не дивно, азербайджанське (з розширенням вздовж Південного Каспію). З мішарського боку знайомі ерзяни, несподівано виділилася територія ВКЛ (якісь вливання звідти в геном мішарів?), і, з зовсім незрозумілої причини, вибірка комі. Спорідненість з азіатськими вибірками йде з деякою перевагою на користь казанців, особливо в «зоні марійсько-чуваського впливу».

Аналогічно до примітки до попередньої карти, не слід забувати — тут показана різниця. Нейтральна спільність може бути великою, але не видно цим методом.