Ехолокаційні сигнали тваринЗвук та Слух

потужністю спеціального приладу – детектора, сконструйованого фізиком Г. Пірсом для вивчення ультразвукових хвиль. Результати дослідів з виключенням різних органів почуттів кажана в поєднанні з аналізом ультразвукових сигналів, що продукуються цими тваринами, проведених Г. Пірсом, Д. Гріффіним і Р. Га-ламбооом в 1938-1942 рр., блискуче підтвердили гіпотезу Л. Спаллаіцані. Отже, знадобилося півтори сотні років, щоб дати життя цьому відкриттю італійського вченого.

Відповідно до численних літературних та власних експериментальних даних, Е. Ш. Айрапетьянц та А. І. Константинов виділяють 4 типи локаційних сигналів, характерних для кажанів:

короткі шумоподібні сигнали без частотної модуляції;
короткі частотномодульовані звуки;
сигнали короткої або середньої тривалості - "комбіновані" - з постійним частотним складом у першій половині та з частотною модуляцією у другій половині звуку;
сигнали великої тривалості з постійним частотним складом на більшій частині та заключною частотномодульованою частиною. Частотні діапазони звуків різні у різних видів кажанів - від кількох десятків до сотні тисяч кГц.

Крім кажанів, ехолокація виявлена у нічних птахів гуахаро та стрижів салаган, а серед ссавців – у комахоїдних та гризунів. Землерійки привернули увагу дослідників у зв'язку з тим, що зоровий аналізатор у них слабо розвинений порівняно з іншими тваринами. Вони видають звуки високої частоти (до 60 кГц) під час потрапляння у незнайому обстановку. Структури середнього вуха у землерийок влаштовані таким чином, що можна припустити їхню спеціальну пристосованість до сприйняття високочастотних звуків. Лабораторнідослідження показали, що у темряві землерийки видають короткі (0.75-9.5 мс) та довгі (0.33 с) звуки із частотами заповнення від 26 до 60 кГц. Не виключається також можливість використання ними звуків для ехолокації, як ультразвукового, а й звукового діапазону. Поведінка цих тварин у природній обстановці, несприятливій з точки зору застосування акустичної локації (вузькі ходи земляних нір, густа рослинність тощо), практично не досліджено.

Мадагаскарські щетинисті їжаки (тейреки) при орієнтації видають ехолокаційні сигнали - клацання тривалістю 0.2-1.3 мс, з різною частотою заповнення, причому виявляється частотна модуляція (5-17 кГц). При вимиканні тактильної, зорової та нюхової рецепції їжаки-тенреки здатні орієнтуватися. Їхні звуки описані як чихи, скрипи, пирхання, щебетання і т. д. При закриванні слухових проходів ехолокаційні здібності тварин пропадали і вони втрачали можливість орієнтуватися. Вивчення слуху їжаків шляхом умовних рефлексів показало, що тварини сприймають звуки широкого спектра частот - від 0.25 до 45 кГц. У разі обмеженого використання інших органів чуття слух цих тварин, мабуть, сприймає відбиті звуки для акустичної орієнтації.

Численні дані, отримані при дослідженні слуху та звукових сигналів гризунів, ряд дослідів з акустичною локацією без використання інших дистантних органів чуття дозволяють вважати, що деякі дрібні гризуни використовують для орієнтування ехолокації. Перші експерименти на білих щурах показали, що сліпі щури орієнтуються в лабіринті завдяки оцінці звуків, що відбиваються від його стін, що видаються тваринами - пиркань, чхань, скрегіт зубів, клацань, а також звуків ультразвукового діапазону. Звуки частотою 19 та29 кГц характерні для вереску щура, а частотні компоненти в діапазоні 21-27 кГц відзначаються навіть у звуках тварин, що видаються у спокійному стані. При агресивній поведінці звуки досягають частоти 50 кГц, а для підлеглого щура характерні звуки у вузькій смузі частот у зоні 22 кГц.

Дослідження материнської поведінки гризунів показало, що їх дитинчати видають дуже високочастотні звуки - близько 100 кГц, причому ці високі частоти характерні для звуків дитинчат різних тварин: білого щура, рудої полівки, домової і жовтогорлої миші та ін. Подібні звуки викликають із серії стереотипних дій, що об'єднуються під загальною назвою «материнська поведінка». У разі зорового обмеження тварини орієнтуються за звуками дитинчат.

Ехолокація відіграє істотну роль у житті морських ссавців - зубастих китів (дельфінів). Перші дані про вплив ультразвуку на поведінку дельфінів відносяться до 1933 р. Виявили, що при включенні ехолота стадо дельфінів спливало. Спеціальні дослідження орієнтаційних здібностей дельфінів, зроблені 1958 р. американським ученим У. Келлогом, показали, що дельфіни легко уникають перешкод товщиною 5 див, розташованих з відривом 2.4 м друг від друга у каламутній воді й у темряві. Згодом виявилося, що засліплені тварини можуть уникати дротяних перешкод товщиною 0.5 мм, що знаходяться на відстані 1 м один від одного. Межа локаційних можливостей дельфінів була визначена завтовшки дроту 0.2 мм.

Оскільки вода є чудовим провідником звуку та поглинання енергії в ній значно менше, ніж у повітрі, а швидкість поширення звукових хвиль у 5 разів більша, то цілком очевидно, що для ехолокації необхідні звуки надзвичайно високоючастоти.

У перших роботах, присвячених опису сигналів дельфінів, класифікація ґрунтувалася на тих відчуттях, які звуки, що видаються, викликали при їх прослуховуванні у людини: це клацання, свисти, скреготи, зітхання, трелі, виття, мукання і т. п. Американський дослідник Ф. Ліллі запропонував класифікацію звуків за спектральними характеристиками та співвідніс їх із ситуацією, в якій дані звуки виникають. Це вузькосмугові свисти звукового діапазону частот (4-20 кГц), які використовуються переважно для комунікації між особами.

Прийоми, що використовуються дельфінами при визначенні місцезнаходження їжі та лову риби протягом вже близько 50 млн. років, були нещодавно «заново придумані» людиною і реалізовані в конструкціях, що поєднують властивості сонара та ехолота та застосовуються для вимірювання глибини об'єкта за допомогою луни.

Дослідження акустичної поведінки морських ссавців привертають увагу багатьох дослідних колективів. Як уже зазначалося, ці тварини мають у своєму розпорядженні найбагатший репертуар сигналів зв'язку та ехолокації. Більше того, вони здатні імітувати різні звуки, і, зокрема, людську мову. Саме на цій підставі висловлюються оптимістичні точки зору про можливість обміну інформацією між людиною та дельфіном та обговорюються перспективи практичного використання деяких здібностей дельфінів, наприклад для пошуку та лову риби.

Сигнали акустичного спілкування Г. Темброк дав найбільш докладну класифікацію звуків ссавців. Як і будь-яка класифікація, вона досить умовна і в багатьох положеннях не є безперечною. У ній виділяються сигнали чотирьох груп:

пов'язані з репродуктивною поведінкою,
обумовлені вирощуванням дитинчат,
звуки дитинчат,
супроводжують поведінку тварин успільноті.

вони використовуються самками і для того, щоб дитинчата, що заблукали, знаходили дорогу до матері. Дитинчата також не залишаються мовчазними. Вони закликають батьків звуками, зазвичай тривалими, містять вузьку смугу частот високого діапазону. Такі звуки спонукають батьків діяти. Лисята, наприклад, закликають самця до перенесення їжі в місце, де вони знаходяться. Коли лисеня вперше виходить з нори, він видає звуки, які стимулюють лисицю-мати на розшук і перенесення дитинчати в гніздо.

Найкраще вивчені сигнали тривоги гризунів, які ведуть груповий спосіб життя. Описано кілька типів сигналів тривоги. Одні сповіщають про появу повітряного, інші – наземного хижака. Відомі різноманітні сигнали попередження та тривоги та у мавп - тварин зі складно організованою суспільною структурою. Саме для тварин зі складною груповою організацією характерними є сигнали голосового контакту, які, ймовірно, регулюють відносини між тваринами у співтоваристві. Особливо складні такі контакти у приматів, а також хижаків – вовків, лисиць, песців. Іноді тварини «говорять хором», видаючи звуки, які людина описує як рев левів, виття вовків, спів гібонів і шимпанзе. Такі типи звуків, зазвичай, пов'язані з територіальними домаганнями - захистом зайнятої території. Передбачається, що подібні «хори» сигналізують про збирання членів групи та одночасно служать для відлякування інших тварин.

Більшість ссавців видає звуки під час видиху. Струмінь повітря, що надходить з легенів у горло, надає руху голосові зв'язки. Тільки деякі тварини, наприклад осли та кулани, видають звуки на вдиху. Крім голосового апарату деякі ссавці використовують механічні способи генерації звуку. До таких способів належать стукітлапок у сумчастих, наприклад у кенгуру, у дрібних гризунів (зайці, піщанки, тушканчики). Багато видів мавп плескають у долоні, клацають суглобами, б'ють себе долонями в груди. До цієї групи звуків відносяться клацання зубів, щелеп, удари хвостом. І нарешті, одним із способів звукогенерації є проходження струменя повітря під тиском через носові порожнини, що створюють пирхання, чхання, сопіння.

Отже, звуки різних ссавців відрізняються і за способами генерації, і за смисловим значенням, і за фізичними характеристиками. Науковці поки що не можуть дати кодові характеристики для більшості звуків. Не завжди ясно, які звуки сигналізують про ту чи іншу життєву ситуацію, які зумовлюють, які супроводжують різні форми поведінки. Ще Аристотель писав: «Чінороздільні звуки, хоч і висловлюють щось, як наприклад у тварин, але жоден з цих звуків не є ім'я» («Про тлумачення»). Вочевидь, що застосування визначення «сигнал» до будь-якого звуку біологічного походження який завжди правомірно і обгрунтовано, і з безлічі природних звуків сигналами є ті, які у цій ситуації мають певний біологічний сенс. Для розуміння мови тварин необхідний детальний аналіз як фізичних параметрів звуків, а й ситуацій, у яких виникають, як і форм поведінки, які з певними звуками.

На закінчення необхідно підкреслити, що звукові сигнали, які продукуються тваринами, а також мова людини та її музична творчість відображають біологічні процеси принаймні двох порядків.

Як правило, частотні та часові параметри звуків, що видаються тваринами, лежать у діапазоні, що відповідає можливостям їх сприйняття. Сигнали звукової комунікації не перекривають, однак,весь діапазон слухових здібностей. У промові людини, наприклад, міститься лише частина діапазону частот і інтенсивностей, які сприймаються людським мозком. Навіть у продукції мови використовується лише частина того запасу, який потенційно має в своєму розпорядженні звукопродукувальний апарат людини. Про це свідчить насамперед значно більший, ніж у мовленні, діапазон частот та часових параметрів звуків співаків та людей, здатних імітувати звуки птахів, тварин та музичних інструментів. Інші характеристики, ніж мовні звуки мають так звані паралінгвістичні сигнали - зітхання, стогін і т.д.

Незважаючи на безліч прикладів імітації звуків у тваринному світі, навряд чи перспективними є спроби порівнювати біоакустичні сигнали тварин і мови людини лише на підставі ідентичності спектрографічних картин окремих звуків, оригінальпих або імітованих. Для сприйняття та імітації звуків необхідний хороший слух і досконалий контроль звукопродукуючого апарату, а для розуміння сенсу імітованих або оригінальних звуків - адекватна сприйманому матеріалу структура мозку як сприймає, обробляє, запам'ятовує, порівнювальний і прогнозуючий пристрій.

Чи розпізнають знамениті імітатори - папуги щось у зверненому до них питанні, крім певної послідовності акустичних явищ? Чи розуміють вони щось у своїй завченій і стереотипній відповіді, що складається зі слів та фраз людської мови? Імітація людської мови птахом жодною мірою не є доказом того, що вона цю мову розуміє, показником її інтелектуальних здібностей.

Очевидно, оцінка механізмів звукопродукції та її контролю, ще недостатньо досліджених на сьогоднішній день, є необхідним і важливимланка у пізнанні проблеми акустичної комунікації. У той же час найважливішою віхою у вивченні «мови» тварин як засобу комунікації в порівнянні з людською промовою виступає оцінка знаково-символічних форм відображення подій, що відбуваються в навколишньому світі, та власних станів.