Екологічні піраміди
Усередині кожної екосистеми трофічні мережі мають добре виражену структуру, що характеризується природою та кількістю організмів, представлених кожному рівні різних харчових ланцюгів. Для вивчення взаємовідносин між організмами в екосистемі та їх графічного зображення зазвичай використовують не схеми харчових мереж, а екологічні піраміди. Екологічні піраміди виражають трофічну структуру екосистеми у геометричній формі. Вони будуються як прямокутників однакової ширини, але довжина прямокутників має бути пропорційна значенню вимірюваного об'єкта. Звідси можна отримати піраміди чисельності, біомаси та енергії.
Екологічні піраміди відображають фундаментальні характеристики будь-якого біоценозу, коли вони показують його трофічну структуру:
– їх висота пропорційна довжині аналізованої харчової ланцюга, т. е. числу які у ній трофічних рівнів;
– їх форма більш менш відображає ефективність перетворень енергії при переході з одного рівня на інший.
Піраміди чисельності. Вони є найпростішим наближенням до вивчення трофічної структури екосистеми. При цьому спочатку підраховують кількість організмів на даній території, згрупувавши їх за трофічними рівнями і представивши у вигляді прямокутника, довжина (або площа) якого пропорційна числу організмів, що мешкають на даній площі (або в даному обсязі, якщо це водна екосистема). Встановлено основне правило, яке свідчить, що у будь-якому середовищі рослин більше, ніж тварин, травоїдних більше, ніж м'ясоїдних, комах більше, ніж птахів тощо (рис. 1 2.24).
Піраміди чисельності відбивають щільність організмів кожному трофічному рівні. У побудові різних пірамід чисельності відзначається велика різноманітність. Нерідко вониперевернуті (рис. 12.25).
Наприклад, у лісі налічується значно менше дерев (первинні продуценти), ніж комах (рослинноїдні).
Подібна картина спостерігається в харчових ланцюгах сапрофітів та паразитів.
Піраміда біомаси. Відбиває повніше харчові взаємини у екосистемі, оскільки у ній враховується сумарна маса організмів (біомаса) кожного трофічного рівня. Прямокутники у пірамідах біомаси відображають масу організмів кожного трофічного рівня, віднесену до одиниці площі чи обсягу. Форма піраміди біомаси нерідко подібна до форми піраміди чисельності. Характерно зменшення біомаси на кожному наступному трофічному рівні (рис. 12.26 та 12.27).
Піраміди біомаси, як і і чисельності, може бути як прямими, а й перевернутими. Перевернуті піраміди біомаси властиві водним екосистемам, у яких первинні продуценти, наприклад фітопланктонні водорості, дуже швидко діляться, які споживачі - зоопланктонні ракоподібні - набагато більше, але мають тривалий цикл відтворення. Зокрема, це відноситься до прісноводного середовища, де первинна продуктивність забезпечується мікроскопічними організмами, швидкість обміну речовин яких підвищена, тобто біомаса мала, продуктивність велика.
Піраміда енергії. Найбільш фундаментальним способом відображення зв'язків між організмами на різних трофічних рівнях є піраміди енергії. Вони представляють ефективність перетворення енергії та продуктивність харчових ланцюгів, будуються підрахунком кількості енергії (ккал), акумульованої одиницею поверхні за одиницю часу і використовуваної організмами кожному трофічному рівні. Так, можна відносно легко визначити кількість енергії, накопиченої в біомасі, та складніше оцінити загальне.кількість енергії, поглиненої кожному трофічному рівні. Побудувавши графік (рис. 12.28), можна констатувати, що деструктори, значимість яких представляється невеликою в піраміді біомаси, а в піраміді чисельності навпаки, одержують значну частину енергії, що проходить через екосистеми. При цьому лише частина цієї енергії залишається в організмах на кожному трофічному рівні екосистеми і зберігається в біомасі, решта використовується для задоволення метаболічних потреб живих істот: підтримання існування, зростання, відтворення. Тварини також витрачають значну кількість енергії для м'язової роботи.
Раніше вже було зазначено, що сонячна енергія, одержана рослиною, лише частково використовується у процесі фотосинтезу. Фіксована у вуглеводах енергія є валову продукцію екосистеми (Пв). Вуглеводи йдуть на побудову протоплазми та зростання рослин. Частина їхньої енергії витрачається на дихання (Д1). Чиста продукція (Пч) визначається за такою формулою:
Мал. 12.27 Типи пірамід біомаси у різних підрозділах біосфери (по Н, Ф Реймерсу, 1990)
Отже, потік енергії, що проходить через рівень продуцентів, або валову продукцію, можна уявити:
Певна кількість створених продуцентами речовин є кормом (К) фітофагів. Решта як наслідок відмирає і переробляється редуцентами (Н). Ассимільований фітофагами корм (А2) лише частково використовується для утворення їхньої біомаси (П2). Головним чином він витрачається на забезпечення енергією процесів дихання (Д2) і до певної міри виводиться з організму у вигляді виділень та екскрементів (Е). Потік енергії, що проходить через другий трофічний рівень, виражається так:
Консуменги другого порядку (хижаки) невинищують усю біомасу своїх жертв. При цьому з кількості її, яку вони знищують, тільки частина використовується на створення біомаси їх власного трофічного рівня. Решта ж частина переважно витрачається на енергію дихання, виділяється з екскретами та екскрементами. Потік енергії, що проходить через рівень консументів другого порядку (м'які), виражається формулою:
Подібним чином можна простежити сукупність харчового ланцюга до останнього трофічного рівня. Розподіливши по вертикалі різноманітні витрати енергії на трофічних рівнях, отримаємо повну картину харчової піраміди в екосистемі (рис. 12.30). Потік енергії, що виражається кількістю асимільованої речовини ланцюга живлення, на кожному трофічному рівні зменшується або:
Пч > П2 > П3 і т.д.
Р. Ліндеман 1942 р. вперше сформулював закон піраміди енергій, який у підручниках нерідко називають «законом 10%». Відповідно до цього закону з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить в інший її рівень у середньому трохи більше 10% енергії.
Наступним гетеротрофам передається лише 10-20% вихідної енергії. Використовуючи закон піраміди енергій, неважко підрахувати, що кількість енергії, що сягає третинних м'ясоїдних (V трофічний рівень), становить близько 0,0001 енергії, поглиненої продуцентами. Звідси випливає, що передача енергії з рівня на інший відбувається з дуже малим ККД. Це пояснює обмежену кількість ланок у харчовому ланцюгу незалежно від того чи іншого біоценозу.
Е. Одум. таким чином, показав, що тільки одна мільйонна частка сонячної енергії, що припадає, перетворюється на біомасу м'ясоїдної, в даному випадку сприяє збільшенню маси дитини, а решта втрачається, розсіюється в деградованій формі в навколишньомусередовище. Наведений приклад наочно ілюструє дуже низьку екологічну ефективність екосистем та малий ККД при перетворенні на харчові ланцюги. Можна констатувати наступне: якщо 1000 ккал/добу. м2 зафіксована продуцентами, то 10 ккал/добу. м2 переходить у біомасу травоїдних і лише 1 ккал/сут.м2 – в біомасу м'ясоїдних.
Оскільки певна кількість речовини може бути використана кожним біоценозом неодноразово, а порція енергії один раз, доцільніше говорити, що в екосистемі відбувається каскадний перенесення енергії (див. рис. 12.19).
Консументи служать керуючим та стабілізуючою ланкою в екосистемі (рис. 12.32).
Консументи породжують спектр різноманітності в цінозі, перешкоджаючи монополії домінантів. Правило керуючого значення консументів можна повною мірою віднести до досить фундаментальним. Відповідно до кібернетичних поглядів, керуюча система має бути складніше за структурою, ніж керована, стає ясною причина множинності видів консументів. Керуюче значення консументів має й енергетичну підоснову. Потік енергії, що проходить через той чи інший трофічний рівень, не може абсолютно визначатися наявністю їжі в трофічному рівні. Завжди залишається, як відомо, достатній «запас», оскільки повне знищення корму спричинило б загибель споживачів. Ці загальні закономірності спостерігаються у межах популяційних процесів, угруповань, рівнів екологічної піраміди, біоценозів загалом.