Екологія. Машкова Зибалівpdf
вень – редуценти. Вони здійснюють мінералізацію – перетворення органічних залишків на неорганічні речовини.
Таким чином, в екосистемі харчові та енергетичні зв'язки йдуть у напрямку: продуценти консументи-редуценти. Ці три групи організмів існують, як правило, у будь-якій спільноті. (В екосистемах, утворених лише мікроорганізмами, консументи відсутні). До кожної групи входить безліч популяцій, що населяють екосистему.
Розрізняють два типи харчових кіл. Ланцюги виїдання (або пасовищні) – харчові ланцюги, що починаються з живих фотосинтезуючих організмів (наприклад, фітопланктонзоопланктонриби, мікрофагіриби, макрофагіптики іхтіофаги). Ланцюги розкладання (або детрітні) – харчові ланцюги, що починаються з відмерлих залишків рослин, трупів та екскрементів тварин (наприклад, детріт
детритофагіхищники (мікрофагихищники макрофаги). Ланцюги виїдання переважають у водних екосистемах, ланцюги розкладання – в екосистемах суші.
У співтовариствах харчові ланцюги складно переплітаються і утворюють харчові мережі. Вони багато популяції належать відразу
до кількох трофічних рівнів. Завдяки складності харчових зв'язків випадання одного виду часто не порушує рівноваги в екосистемі.
Потік енергії та кругообіг речовин в екосистемі. В екосистемі органічні речовини синтезуються автотрофами із неорганічних речовин. Потім вони споживаються гетеротрофами. Виділені в процесі життєдіяльності або після загибелі організму (як автотрофів, так і гетеротрофів) органічні речовини піддаються мінералізації, тобто перетворенню на неорганічні речовини. Ці неорганічні речовини можуть бути використані автотрофами для синтезу органічних речовин. Так здійснюється біологічний кругообіг речовин.
У свою чергу, енергіяне може циркулювати у межах екосистеми. Потік енергії (передача енергії) укладеної в їжі, в екосистемі здійснюється в одному напрямку від автотрофів до гетеротрофів.
При передачі енергії з одного трофічного рівня в інший більшість енергії розсіюється як тепла, лише % від початкової кількості передається харчової ланцюга. Тому харчові ланцюги можна як екологічної піраміди.
Розрізняють три основні типи екологічних пірамід (рис. 6). Піраміда чисел (піраміда Елтона) відбиває зменшення чисельності організмів від продуцентів до консументів. Піраміда біомас показує зміну біомаси на кожному наступному трофічному рівні: для наземних екосистем піраміда біомас звужується догори, для екосистеми океану – має універсальний характер, що пов'язано зі швидким споживанням фітопланктону консументами. Піраміда енергії (продукції) має універсальний характері і відображає зменшення кількості енергії, що міститься в продукції, що створюється на кожному наступному трофічному рівні.
Мал. 6. Екологічні піраміди. Порівняння пірамід чисел (А), біомаси (Б) та енергії (В) для гіпотетичного харчового ланцюга люцерна
(1) - худоба (2) (3) (на 4 га). Масштаб логарифмічний
1. Заповніть таблицю 12.
Функціональні групи організмів в екосистемі
2. Випишіть у зошит визначення наступних термінів:
Ланцюг живлення, трофічний рівень, харчова мережа, потік енергії, піраміда чисел, піраміда біомас, піраміда енергії.
3. Складіть у зошиті приклади різних типів харчових ланцюгів (виїдання, розкладання)
4. Дайте відповідь на запитання:
• Перерахуйте якомога повніше склад редуцентів у лісовій екосистемі.
• Як виявляється кругообіг речовин в акваріумі? Наскільки вінзамкнутий? Як зробити його стійкішим?
• Порівняйте щорічний приріст зеленої маси та запаси мертвих рослинних залишків (підстилки – у лісах, ганчірки – у степах) у різних екосистемах. Визначте, в яких екосистемах кругообіг речовин більш інтенсивний.
• На околицях димящих промислових підприємств у лісах почала накопичуватися підстилка. Чому це відбувається і які прогнози можна сказати про майбутнє цього лісу?
• Чи можливе існування екосистем, у яких жива частина представлена лише двома групами – продуцентами та редуцентами?
• У складних екосистемах дощових тропічних лісів грунт дуже бідний на біогенні елементи. Як це пояснити? Чому тропічні ліси не відновлюються у колишньому вигляді, якщо їх звести?
Тема 2. Біологічна продуктивність екосистем
Приріст біомаси в екосистемі, створеній за одиницю часу,
називається біологічною продукцією (продуктивністю). Розрізняють первинну та вторинну продукцію співтовариства.
Первинна продукція – біомаса, створена за одиницю часу продуцентами. Вона ділиться на валову та чисту. Валова первинна продукція - це загальна біомаса, створена рослинами. Частина її витрачається підтримки життєдіяльності рослин – витрати на дихання%) . Частина, що залишилася, становить чисту первинну продукцію, яка надалі використовується консументами і редуцентами.
Вторинна продукція – біомаса, створена за одиницю часу консументами, вона різна кожному за наступного трофічного рівня.
Маса організмів певної групи (продуцентів, консументів, редуцентів) чи спільноти загалом називається біомасою. Найвища біомаса і продуктивність мають тропічні дощові ліси, найнижчу - пустелі і тундри (табл. 13).
Валова первинна продукція біосфери та її розподіл між основними екосистемами (за Ю. Одумом, 1986)
10 16 ккал на рік
Естуарії та рифи
Пустелі та тундри
Луги та пасовища
10 16 ккал на рік
Бореальні хвойні ліси
(без енергетичних суб-
Вологі ліси помірної
Вологі тропічні та
Разом для біосфери
Якщо в екосистемі швидкість приросту рослин (утворення первинної продукції) вища за темпи переробки її консументами та редуцентами, то це веде до збільшення біомаси продуцентів. Якщо при цьому є недостатня утилізація продуктів опаду в ланцюгах розкладання, відбувається накопичення мертвої органічної речовини. Це веде до заторфування боліт, утворення потужної лісової підстилки і т. п. У стабільних екосистемах біомаса
ся постійної, оскільки практично вся продукція витрачається в ланцюгах харчування.
1. Складіть схему.
2. Дайте відповідь на запитання:
• Що таке первинна та вторинна біологічна продукція?
• Як різниться величина первинної та вторинної біологічної продукції різних екосистемах?
• У яких межах змінюється біологічна продукція різних екосистем?
• Якою є середня величина біологічної продукції екосистем Землі?
• Порівняйте поняття «біологічна продукція» та «біомасса».
• Як змінюється співвідношення біологічної продукції та біомаси у різних екосистемах?
• Яким є усереднений хімічний склад біомаси планети?
• Що таке екологічна піраміда? Які варіанти екологічних пірамід ви знаєте?
• Порівняйте екологічні піраміди наземної та водної еко-
• З якою швидкістю відбувається кругообіг біомаси в різних екосистемах?
Тема 3. Динаміка екосистем
Зміни у спільнотах можуть бути циклічними та поступальними.
Циклічні зміни – періодичні зміни у біоценозі (за характером бувають: добові, сезонні, багаторічні), у яких біоценоз повертається до вихідного стану. Добові цикли пов'язані зі зміною освітленості, температури, вологості та інших екологічних факторів протягом доби і найбільш різко виро-
дружини за умов континентального клімату. Добові ритми проявляється у зміні стану та активності живих організмів. Сезонна циклічність пов'язана зі зміною екологічних факторів протягом року і найбільше виражена у високих широтах, де великий контраст зими та літа. Сезонна мінливість проявляється у зміні стану та активності, а й кількісного співвідношення окремих видів. На певний період багато видів вимикаються з життя спільноти, впадаючи в сплячку, заціпеніння, перекочовуючи або відлітаючи в інші райони. Багаторічна мінливість пов'язана з флуктуаціями клімату або іншими зовнішніми факторами (ступінь розливу річок) або з внутрішніми причинами (особливості життєвого циклу рослин – едифікаторів, повторення масового розмноження тварин).
Поступальні зміни – зміни в біоценозі, зрештою, що призводять до зміни цієї спільноти іншим. Сукцесія – послідовна зміна біоценозу (екосистем), виражена у зміні видового складу та структури співтовариства. Послідовний ряд суспільств, що змінюють один одним сук, називається сукцесійною серією. До сукцесії відносяться опустелювання степів, заростання озер та утворення боліт та ін.
Існує безліч класифікацій сукцесій, за показниками, здатними змінюватися в ході сукцесії або через зміни:
• за масштабомчасу (швидкі, середні, повільні, дуже повільні);
• за оборотністю (оборотні та незворотні);
• за ступенем сталості процесу (постійні та непостійні);
• за походженням (первинні та вторинні);
• за тенденціями зміни продуктивності (прогресивні та регресивні);
• за тенденцією зміни видового багатства (прогресивні та регресивні);
• за антропогенністю (антропогенні та природні);
• за характером змін, що відбуваються під час сукцесії (автотрофні та гетеротрофні).
За своєю природою вони можуть бути поділені на два основні типи.
1. Автогенні сукцесії – зміни викликаються внутрішніми по відношенню до екосистеми причинами, поступові зміни екосистеми під впливом життєдіяльності її біоти, при яких змінюються склад видів та функціональні параметри екосистеми у на-
правління формування рівноважного з кліматом сталого стану – клімаксу. Залежно від цього, зростають чи зменшуються під час сукцесії біологічна продукція, запас біомаси, видове багатство, вони поділяються на прогресивні і регресивні.
Розрізняють такі варіанти автогенних сукцесії.
- первинні автотрофні, що починаються «від нуля», тобто в умовах, де практично не було життя, яке в ході сукцесії освоює новий простір;
– вторинні автотрофні (відновні), які починаються після повного або часткового руйнування екосистеми під впливом порушень або після припинення процесу аналізованих нижче алогенних сукцесій. Як правило, вторинні сукцесії протікають швидше, ніж первинні, тому що від зруйнованої первинної екосистеми залишається запас «залишків життя» – насіння рослин та їх вегетативні органи у ґрунті, суперечки мохів та грибів,стадії ґрунтових тварин та ін;
– гетеротрофні (деградаційні), у яких послідовно змінюють одна одну групи детритофагів та редуцентів та пов'язані з ними хижаки та паразити.
Рушійною силою автотрофних сукцесій є сонячна енергія, що засвоюється рослинами – продуцентами і передається по харчових ланцюгах консументам та редуцентам. Гетеротрофні сукцесії відбуваються при розкладанні мертвої органічної речовини (детриту): трупа тварини, «коржики» екскрементів корови, стовбура дерева, що впало, лісової підстилки і т. д. У гетеротрофних сукцесіях відбувається «естафета» біоти, яка представлена безхребетними.
2. Алогенні сукцесії - зміни екосистем під впливом зовнішнього по відношенню до них фактора - при землетрусі, селевому потоці, пожежі, повені, розорюванні, вирубці лісу, розливі нафти і т. д. розлив невеликої кількості нафти, вирубування одного чи кількох дерев) до десятків квадратних кілометрів (великі пожежі, рис. 7).
Залежно від фактора, що спричинив порушення, та особливостей (стійкості) екосистеми результат може бути різним, причому настільки, що важко робити узагальнення щодо реакції екосистем на порушення.
Мал. 7. Схема післяпожежної сукцесії зі зміною порід у сибірській тайзі (південь Середнього Сибіру)
Ці сукцесії продовжуються доти, доки діє зовнішній фактор. Як тільки його дія припиниться, розпочнеться вторинна відновна сукцесія. В даний час надзвичайно поширеним та небажаним процесом зміни водних екосистем є їх евтрофікація – зміна внаслідок забруднення водойм, надходження великогокількості елементів мінерального живлення, насамперед фосфору.
Еволюція екосистем. Ці зміни також є поступовими, як і сукцесії, але відрізняються результатом – виникають нові ансамблі видів, яких у природі ще не було. Такі зміни екосистем можуть бути природними та антропогенними. Природна еволюція протікає у геологічному масштабі часу. Нині майже повністю придушена антропогенної еволюцією екосистем.
Як і сукцесії, еволюція екосистем може бути не лише прогресивною, що супроводжується їх ускладненням (збагаченням складу видів), а й рецесивною, за якої відбувається збіднення складу біоти екосистеми. Регресивною, як правило, є антропогенна еволюція екосистем. У своєму розвитку екосистема прагне стійкого стану. Сукцесійні зміни відбуваються до того часу, доки сформується стабільна екосистема, виробляє максимальну біомасу на одиницю енергетичного потоку. Спільнота, що перебуває в рівновазі з навколишнім середовищем,