Еластичність рослинноїтканини та її фізіологічна роль (стор

З-за великого обсягу цей матеріал розміщено на декількох сторінках: 1 2

фізіологічна

Еластичність рослинної тканини та її фізіологічна роль

Незважаючи на велике значення тургору в житті рослин, показники, що характеризують тургор листової тканини, практично відсутні. Прогрес у дослідженнях щодо тургорної регуляції водного режиму стримується відсутністю точних методів вимірювання тургору. Практично всі методи розроблені для вимірювання тургорного тиску окремої клітини. Застосування їх визначення тургорного тиску в тканинах рослини пов'язані з урахуванням складних водних зв'язків клітин вищих рослин і з усередненням цього показника клітин, що характеризуються різної анизотропной розтяжністю.

Здатність окремих клітин та клітин у складі тканини змінювати свої розміри та об'єм під впливом внутрішньоклітинного гідростатичного тиску є головним елементом у регуляції тургорного тиску. Ця здатність тісно пов'язана з поняттям деформації. Процес деформації надзвичайно складний і може бути представлений трьома складовими: пружною, непружною (пластичною) та високоеластичною (еластичність) деформаціями. Пружною називається деформація, яка зникає після припинення навантаження. Вона пов'язана із зміною міжатомних та міжмолекулярних відстаней. Непружна деформація супроводжується незворотною перебудовою, що з відносним переміщенням окремих молекул. Високоеластична деформація властива лише полімерам. Вона пов'язана з переміщенням ланок молекул без відносного їхнього переміщення як цілого. На відміну від пружної деформації, яка не перевищує кількохвідсотків, при високоеластичній деформації чи еластичності розміри тіла можуть змінюватися на сотні відсотків. На відміну від пластичної деформації, еластичність оборотна [4]. Клітини та тканини рослин містять у своєму складі велику кількість полімерів: геміцелюлоз, пектину, білків, лігніну та суберину клітинних стінок, спірально розташованих білкових субодиниць деглядубок та ендоплазматичного ретикулуму, білків мембран та клітинних органел. Тільки частку геміцелюлоз припадає 40% від маси сухої клітини, частку білків з пектиновими речовинами - 30% [3]. Саме тому еластичність є невід'ємною властивістю рослинної тканини. Подібно до полімерів, рослинна тканина має незвичайні механічні властивості: здатність до великих деформацій і високу чутливість до змін абіотичних факторів.

Еластичність має важливе значення для стабілізації гідростатичного тиску всередині клітини при втраті води. Чим вища еластичність клітинних стінок, тим більше води може втратити клітина без істотних змін тургоресцентності. Пружні та механічні властивості клітинних стінок грають велику роль у підтримці тургесцентного стану тканин. Вони істотно впливають на кінетику транспортних і обмінних процесів у рослині. Саме завдяки здатності клітинних оболонок до еластичного розтягування гідростатичний тиск бере участь у здійсненні росту та структурної організації рослини. На рівні асиміляційної тканини випаровування води через продихи визначається еластичністю замикаючих клітин продихів. Розмір устьичної щілини є наслідком різної товщини і еластичності їх клітинних стін.

Незважаючи на величезне значенняеластичності у життєдіяльності рослин, цей феномен маловивчений. Це зумовлено, насамперед, складністю процесу еластичності на клітинному та тканинному рівнях. Справа в тому, що еластичність клітини складається з ряду складових. Насамперед це еластичність клітинної оболонки. Товщина клітинної оболонки варіює від десятих часток мікрона до десятків мікронів. У її будові розрізняють три частини. Первинна оболонка оточує меристематичні клітини і має еластичність і пластичність. Вторинна оболонка накладається на первинну зсередини і робить клітину менш еластичною. Середня платівка розташована між первинними оболонками суміжних клітин. Вона має аморфну ​​будову. Про товщину і склад серединної платівки поки що єдиної думки немає [3]. Вважається, що крім включень целюлози, серединна пластинка складається з лігніну та кальцієвих солей пектинових кислот, завдяки яким суміжні клітини поєднуються між собою. У її складі міститься також калоза. Іони кальцію, ймовірно, допомагають зв'язування полімерів в одне ціле. Первинна клітинна оболонка побудована з ланцюжків целюлози, що утворюють мікрофібрили. Простір, що оточує мікрофібрили целюлози, що мають діаметр у кілька десятків мікрон, заповнено матриксом, що містить у первинній оболонці пектинові речовини (полісахариди нецелюлозної природи), геміцелюлози (полімери гексоз і пентоз), білки, катіони, силі. Білок первинної стінки - екстенсин, що містить до 90% всього оксипроліну клітини, відіграє велику роль при розтягуванні. У вторинній оболонці мікрофібрили целюлози інкрустовані лігнінами та субберинами. Присутність останніх робить клітини важко проникними для води. Вторинна оболонка не має здатності до оборотних змін товщини. наповерхні клітинних оболонок епідермальних клітин відкладаються кутини та воски. Крім клітинних оболонок, еластичність має цитоплазма, клітинні органели та мембрани. Їхня еластичність обумовлена ​​такими полімерами як білки, ДНК, РНК. Таким чином, еластичність клітини є інтегральною величиною. Однак, якщо для одиночних клітин головною є еластичність клітинних оболонок, то на тканині, завдяки наявності єдиної системи клітинних стінок, що контактують між собою, і системи цитоплазми, співвідношення вкладу окремих компонентів, що беруть участь у створенні еластичності, може змінитися.

Таким чином, еластичність рослинної тканини складається з ряду складових: еластичність клітинних оболонок (яка, як зазначено вище, складається з різної еластичності первинного, вторинного та серединного шарів клітинних оболонок, еластичності плазмалеми, тонопласту, мембран клітинних органел) і цит. Відповідно до [5,6] клітинні стінки менш еластичні ніж протопласти. Літературні дані про співвідношення величин еластичності та жорсткості цих складових вкрай обмежені.

Недостатня вивченість даного феномену пов'язана також зі складністю в розмежуванні еластичності з інших форм деформації, властивих полімерним утворенням. Розмежування еластичності, пружності та пластичності має важливе значення при дослідженні процесів дегідратації – регідратації окремих клітин та тканин, а також щодо відновлення рослин після зав'ядання.

Зважаючи на складність поняття еластичності на клітинному та тканинному рівні та відсутності методичних підходів до идентифікації різних форм деформації в рослинних тканинах, дотепер не вироблено єдиної точки зору на те, якими параметрами слід характеризувати пружні властивості.рослинної тканини та практично відсутня техніка вимірювань. Об'ємний модуль еластичності, що використовується більшістю дослідників, має той недолік, що вже при дуже малих відносних деформаціях процес перестає підкорятися закону Гука. Як встановлено багатьма дослідниками [11-13], його величина не є параметром, що однозначно характеризує властивості клітинної стінки, а є функцією тургору клітини. Деформації, що виникають у рослинній тканині внаслідок змін тургору, не можна вважати малими. Згідно з отриманими нами даними, величина деформації листової тканини (відношення обсягів тканини листка при максимальному тургорі та при плазмолізі) може досягати значних розмірів (табл. 1-4).

Пошук параметрів повніше характеризують властивості рослинної тканини, свідчить про необхідність використання інших показників. Так, показано [13], що показник a дорівнює

a= -4.6 / ln(Vpl/Vmt) (1),

Методика та об'єкти дослідження

Покладений в основу методики [14] принцип взаємозв'язку тургору і водної складової рослин дозволяє крім комплексу параметрів, вмісту вологи і функціональної значущості води, що міститься в тканині, розрахувати ряд показників, що характеризують морфоструктуру рослинної тканини. До останніх ми відносимо: товщину листа, питому поверхневу та об'ємну щільності абсолютно сухої речовини, обсяг міжклітинників, коефіцієнти вертикальної та горизонтальної деформації листа, “показник жорсткості” асиміляційної тканини. Зважаючи на те, що розроблена нами методика електронного моніторингу товщини та вологовмісту рослинної тканини дає можливість встановлювати величини обсягу асиміляційної тканини, що відповідають як стану максимального тургору (Vmt) так і плазмолізу (Vpl), длярозрахунків пружних властивостей листової тканини ми скористалися формулою (1). Коефіцієнт вертикальної деформації показує скільки разів може зменшуватися товщина листа в процесі його дегідратації від стану максимального тургору до стану, при якому настає плазмоліз його клітин. Коефіцієнт горизонтальної деформації показує скільки разів зменшується площа поверхні листа при дегідратації.

Дослідження проводили на листі рослин різних екологічних груп: двокисточник тростиноподібний (Phalaris arundinacea L.) – мезогигрофіт; гравілат річковий (Geum rivale L.), снить звичайна (Aegopodium podagraria L.), герань болотна (Geranium polustre L.) - гігромезофити; кульбаба (Taraxacum officinale Web. s. l.), чистотіл великий (Chelidonium majus L.), волошка лучна (Centaurea jacea L.), золота різка (Solidago virgaurea L.) - мезофіти; суниця лісова (Fragaria vesca L.), коров'як ведмеже вухо (Verbascum thapsus L.), короставник польовий (Knautia arvensis L.) – ксеромезофіти; яструбка волосиста (Hieracium pilosella L.) - мезоксерофіт. (Види наводяться на підставі класифікації видів [15]). Надалі під час обговорення отриманих даних для скорочення викладу наводиться родова назва досліджених рослин.

Роки досліджень значно відрізнялися за кліматичними параметрами: I – спостерігалася повітряна та ґрунтова посуха протягом усього вегетаційного періоду, II – посуха була менш тривалою. Вегетаційний період III характеризувався рясними опадами.

Результати та обговорення

Згідно з отриманими даними, (табл.1-3), у ряді гігрофіти-мезофіти-ксерофіти однозначної закономірності змін еластичності листової тканини не спостерігається. У кожній групі рослин є види як із відносно високимизначеннями даного показника, і з низькими. Максимальне значення показника жорсткості у досліджених рослин не перевищує 5-6, мінімальне 1-2. У середньому його величина у дикорослих рослин становить 2,5-3,5. У досліджених нами сільськогосподарських рослин, вирощених у польових умовах “показник жорсткості” змінюється у межах. Однак у с/г рослин, вирощених у водній культурі, та у водних рослин величина “показника жорсткості” дещо більша і становить у середньому у ячменю – 6.8, у жита – 4.2, у пшениці – 6.0. У вітряниці дібровної, валіснерії, писції – 3.7. Вважаємо, що ці відмінності можуть бути пов'язані з особливостями складу клітинних стінок і специфікою морфоструктури у рослин, що виросли в польових умовах, та в умовах достатнього та надмірного зволоження.

Еластичні властивості клітинних стінок не залишаються незмінними в онтогенезі. У рослин ячменю сорту Якуб "показник жорсткості" листя збільшувався від стадії сходів до стадії колосіння майже в 2 рази (табл.1). Особливо помітні ці відмінності у рослин, які виросли у вегетаційних судинах при дозованому, рівномірному поливі протягом онтогенезу. У польових умовах також спостерігалося збільшення цього показника у міру розвитку рослин, проте меншою мірою – для рослин ячменю сорту Прима білоукраїнська – у 1.5 рази.

Відповідно до [3,5], відносна зміна лінійних розмірів (обсягів) в окремих клітин при переході їх від стану максимального тургору до стану початкового плазмолізу становить величину порядку від кількох десятих часток відсотка до кількох відсотків.

Середні значення показника жорсткості асиміляційної тканини – a та змін товщини листа – dD (в % від товщини листа при максимальному тургорі).