Епітелій кишечника - Студопедія
Одношаровий циліндричний каемчатий епітелій покриває тонкий кишечник і дванадцятипалу кишку. У цих відділах шлунково-кишкового тракту здійснюється внутрішньопорожнинне та пристінне переварювання їжі. Поверхня тонкого кишечника представлена складками, що складаються з випинання -ворсинок і поглиблень -крипт. У слизової тонкого кишечника спостерігається регулярне чергування ворсинок та крипт. Профіль базальної платівки повторює конфігурацію поверхні епітелію. Під базальною пластинкою знаходяться сполучна тканина, кровоносні та лімфатичні капіляри, скупчення лімфоїдної тканини.
В одношаровому епітелії тонкого кишечника розрізняють чотири типи зрілих функціонуючих клітин:
1) стовпчасті (всмоктувальні),
2) келихоподібні (слизові),
3) ентерохромафінні (ентероендокринні),
Стовпчасті ентероцити становлять переважну більшість клітин ворсинки та крипти. З їх участю здійснюється пристінне травлення та всмоктування поживних речовин з просвіту кишечника в кров та лімфу. Відмітними ознаками стовпчастих клітин є мікроворсинки, глікоколікс та міжклітинні контакти.
Мікроворсинки являють собою вирости апікальної плазмолеми ентероциту. Вони мають діаметр 100 нм та довжину до 3 мкм. Усередині мікроворсинки поздовжньо розташовується пучок, що складається з актинових ниток. В основі мікроворсинки нитки актину вплетені втермінальну мережу. Актино-міозинові комплекси мікроворсинок регулюють їх висоту і тим самим площу апікальної поверхні, яка при активному всмоктуванні зростає в кілька разів. На один зрілий ентероцит припадає до 1000 мікроворсинок.
Глікокалікс розташовується на поверхні мікроворсинок у вигляді густоїмережі глікопротеїдів. У ньому фіксовані ферменти, що беруть участь у пристінковому травленні вуглеводів, білків і ліпідів, а також білки, що забезпечують трансмембранний транспорт їх мономерів. Гликокаликс разом із микроворсинками утворює лежить на поверхні кишкового епітеліющеточную облямівку, тому епітелій кишечника часто називають каемчатым.
Міжклітинні контакти забезпечують міцне з'єднання ентероцитів між собою. У кишковому епітелії зустрічаються такі типи міжклітинних контактів:
1.Замикальні пластинки, розташовані в апікально-латеральних ділянках ентероцитів. Верхня частина замикавальної пластинки утворенащільними контактами, в районі яких електронно-щільні шари плазмолем сусідніх клітин зливаються протягом 1-1,5 мкм. Щільні контакти ентероцитів (зони злиття, або zona occludens ) у вигляді обідка охоплюють всю клітину. Нижче зони злиття простір між сусідніми клітинами збільшено до 20-40 нм і заповнено електронно-щільною речовиною, тоді як з внутрішньої сторони плазмолеми знаходяться нитки термінальної мережі. Ця частина замикаючої платівки називаєтьсязоною прилипання (zona adherens).
2. Латеральні поверхні ентероцитів нижче замикальних пластинок з'єднані між собою за допомогою простих контактів. Плазмолеми сусідніх клітин у цьому типі контакту розділені електронно-прозорим простором шириною 15-20 нм, що містить компоненти глікоколіксу.
3. Ентероцити можуть бути пов'язані між собою такожконтактами на кшталт замку, що являють собою взаємодоповнюючі складки плазмолеми.
4. Латеральні поверхні ентероцитів можуть скріплюватисящілинним контактом (nexus), в яких плазмолеми протягом 0,5-3 мкм розділені простором шириною 3 нм.У нексусних ділянках плазмолеми спостерігається гексагональна упаковка білкових глобул розміром 7 нм з центральним каналом діаметром 1-2,5 нм. Цими каналами здійснюється міжклітинний транспорт низькомолекулярних речовин. Щелевидные контакти поширені у епітеліальних, а й у інших тканинах.
5. У кишковому епітелії можуть також зустрічатися десмосоми. Вони являють собою ділянки плазмолеми сусідніх клітин, які укріплені як зовні, так і всередині електронно-щільною речовиною, що формує диск або поясок навколо клітини. З боку цитоплазми до диска підходять пучки тонофіламентів.
6. До підлягає базальній пластинці епітеліальні клітини прикріплені за допомогою гемідесмосом (напівдесмосом ), які мають структуру половини десмосоми з додатковим, багатим ліпідами шаром між диском і базальною пластинкою.
Клітини одношарового епітелію міцно пов'язані з базальною пластинкою . У світловому мікроскопі базальна пластинка виявляється як межа між епітелієм і сполучною тканиною, що підлягає, але сама безпосередньо не видно. В електронному мікроскопі видно, що вона має товщину близько 100 нм і складається з двох шарів: світлого під'епітеліального завтовшки 40 нм і сітчастого завтовшки 60 нм. Світлий шар містить вуглеводи, білки, велику кількість іонів кальцію. Сітчастий шар складається з колагену та глікозаміногліканів. Базальна платівка є продуктом взаємодії епітелію із сполучною тканиною.
Стовпчасті клітини становлять понад 90% всіх клітин кишкового епітелію, вистилаючи поверхню ворсинки. На другому місці за чисельністю в тонкому кишечнику стоять бокаловидні клітини, які виконують секреторні функції. Слиз, що виділяється ними в просвіт кишечника, містить білки і вуглеводи, що забезпечуютьмеханічний захист ентероцитів, а також створюють оптимальні умови для роботи травних ферментів.
В епітелії тонкого кишечника виявляються такожентерохромафінні (ентероендокринні )клітини. Від інших ентероцитів вони відрізняються секреторними аргірофільними гранулами, локалізованими в базальній частині клітини. Ентерохромафінні клітини синтезують і виділяють ряд гормонів та інших біологічно активних речовин -ентерінів, які регулюють функції травної системи, а також впливають на трофіку інших фізіологічних систем організму.
Найменші з усіх ентероцитівклітини Панета ніколи не залишають дна крипти. Вони містять великі гранули в апікальній частині клітини, які містять інтерферони та інші білки, що забезпечують функцію місцевого імунітету.
Клітини епітелію кишечника постійно оновлюються. Час життя більшості ентероцитів вбирається у 3-4 діб. Такі високі темпи фізіологічної регенерації забезпечуються постійною проліферацією стовбурових клітин, які локалізовані у стінці крипти. Клітини Панета диференціюються відразу після поділу стовбурових клітин і зміщуються на дно крипти. Ці клітини діляться дуже рідко. Попередники ентерохромафінних клітин діляться двічі, зміщуючись убік ворсинки. Келихи утворюються після трьох поділів, а стовпчасті клітини – після чотирьох поділів, також зміщуючись до вершини ворсинки. На вершині ворсинки всі три типи клітин гинуть шляхом апоптозу і злущуються у просвіт кишечника.
Гістофізіологію епітелію тонкого кишечника можна розглянути також із позицій теорії диферона. Діфферон – це клітинний клон, утворений стовбуровою клітиною. В епітелії тонкого кишечника одна його межа збігається з дном крипт, дерозташовані клітини Панета, іншу – з вершиною ворсинки, де гинуть энтероциты. Початком диферону буде стінка крипти, де локалізовані стовбурові клітини. Дифферон тонкого кишечника стабільний, він відтворюється з допомогою розподілу недиференційованих клітин.
Цей тип дифферона характерний й інших відділів шлунково-кишкового тракту. Якщо порівняти, наприклад, тонкий і товстий кишечник, то, незважаючи на певні відмінності, цілком видно спільність структурно-функціональної організації цих тканин. Поверхня товстого кишківника гладка, без ворсинок, зовні не схожа на тонкий кишківник. Вона покрита стовпчастими клітинами, які хоч і мають схожість з аналогічними клітинами тонкого кишечника, відрізняються меншою кількістю мікроворсинок.
Функція цих клітин полягає у всмоктуванні води. Кількість бокалоподібних клітин у товстому кишечнику збільшено. Вони сконцентровані в глибоких складках, утворюючи слиз, що виділяютьліберкюнові залози. Посилена продукція слизу товстим кишечником необхідна формування калових мас. Таким чином, епітелій товстого кишечника також складається з диферонів кишкового епітелію, але в порівнянні з тонким кишечником вони дещо видозмінені у зв'язку з їхньою іншою функціональною спеціалізацією.
Шкіра утворена епітелієм і сполучною тканиною, що підлягає. Епітеліальна частина шкіри - епідерміс - являє собою плоский багатошаровий ороговіючий епітелій.
В епідермісі виділяють п'ять шарів клітин у напрямку від базальної платівки до поверхні:
1. Базальний шар, що складається з одного ряду клітин циліндричної форми, що діляться.
2. Шиповуватий шар, утворений 4-8 рядами клітин крилоподібної форми, що діляться.
3. Зернистий шар з 3-4 рядів сплощенихклітин, що не діляться з гранулами.
4. Блискучий шар з 1-2 ряду сильно сплощених гинуть клітин.
5. Роговий шар, що складається з багатьох рядів плоских мертвих клітин.
Базальний шар розташовується безпосередньо на базальній платівці. У цитоплазмі клітин базального шару виявляються тонофіламенти, мітохондрії, пластинчастий комплекс, ядра з великими ядерцями та дрібнодисперсним хроматином. Пальцеподібні вирости базальної поверхні клітин вдаються до базальної пластинки, закінчуючись гемідесмосомами. Клітини цього шару інтенсивно проліферують, причому їхнє потомство зміщується у вертикальному напрямку. У базальному шарі знаходяться стовбурові клітини епідермісу, що мають здатність до самопідтримання.
Шипуватий (крилатий, остистий) шар утворений клітинами неправильної форми, що мають крилоподібні відростки. Відростки закінчуються десмосомами, які міцно скріплюють клітини між собою. Цитоплазма клітин багата на органоїди, численні тонофіламенти зібрані в пучки -тонофібрили. Клітини цього шару ще здатні ділитися, тому його разом з базальним шаром поєднують в єдинийростковий шар.
Зернистий шар складається з клітин сплощеної форми, також з'єднаних між собою десмосомами. У цитоплазмі добре видно базофільні грануликератогіаліну величиною до 1 мкм, які містять профілагрін, необхідний для подальшої агрегації кератинових тонофібрил. Клітинні ядра клітин зернистого шару відрізняються пікнотичність і не здатні ділитися.
Блискучий шар виявляється тільки в шкірі долонь і підошв. Він утворений сильно сплощеними клітинами, які заповнені попередником кератину -елеідіном. Органоїди у цитоплазмі цих клітин деградують, а ядра піддаютьсякаріорексису, що свідчить про розвиток процесів клітинної загибелі.
Роговий шар епідермісу представлений численнимироговими лусками, які забезпечують фізичний та хімічний захист організму. Рогові луски - це не що інше, як плоскі мертві, позбавлені ядра епітеліальні клітини, близько 80% яких складають проміжні філаменти з білка кератину. Клітини в товщі рогового шару ще міцно скріплені між собою десмосомами, проте в міру наближення до поверхні клітинний пласт розпушується під впливом лізосомальних ферментів, що виділяються в міжклітинний простір. Одночасно клітини втрачають до 70% власної маси через висихання.Десквамація (злущування) рогових лусок забезпечує захисні функції епідермісу.
Епідерміс відрізняється інтенсивною фізіологічною регенерацією, повністю оновлюючись через тиждень. Цей процес забезпечується постійним розподілом стовбурових клітин та комітованого потомства в паростковому шарі, подальшим диференціюванням клітин, що не діляться, зернистого шару та їх загибеллю при переході до рогового шару. Особливістю епідермісу як тканини є те, що основне навантаження беруть на себе мертві клітини, які, однак, знаходяться під контролем живих клітин нижчих шарів.
Вочевидь, що дифферон багатошарового епітелію є складнішим проти диффероном кишкового епітелію. Недарма багатошаровий епітелій є лише у хребетних тварин. М'який гідроліз білків десмосом епідермісу дозволяє виділити його диферони, які нагадують перевернені піраміди. На відміну від одношарового епітелію лише незначна частина клітин дифферону цього безпосередньо пов'язана з базальної пластинкою. Інші клітини формують клітинний пласт за допомогою десмосом та іншихміжклітинних контактів, що потребує високої координації їхньої проліферації та диференціювання.
Іншою формою багатошарового епітелію є багатошаровий неороговуючий епітелій рогівки ока.
На відміну від епідермісу цей епітелій має три шари:
1. Базальний шар, подібний до базального шару епідермісу.
2. Шипуватий шар, який відрізняється полігональною формою клітин і дифузним розташуванням кератинових тонофіламентів, що не утворюють пучки.
3. Поверхневий шар, що складається з сплощених клітин, що гинуть, які постійно видаляються шляхом десквамації.
Подібну структуру мають багатошаровий неороговуючий епітелій ротової порожнини, глотки, стравоходу, піхви та інших органів ектодермального походження.
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком: