Еволюція дихальної системи
5.1.Походження та функції дихальної системи.
Дихальна система тварин організмів має ентодермальне походження, оскільки за походженням вона пов'язана з травною системою. Функцією органів дихання є газообмін між конкретним організмом та навколишнім середовищем.
5.2.Еволюція дихальної системи у ряді безхребетних тварин.
У нижчих безхребетних тварин (кишковопорожнинні, плоскі та круглі черв'яки) спеціальні органи дихання відсутні, газообмін між такими організмами та навколишнім середовищем здійснюється через всю поверхню тіла, тобто дифузно. У ендопаразитів перелічених вище тварин (це в першу чергу відноситься до черв'яків) дихання відбувається за допомогою анаеробного бродіння, тобто гліколізу.
Вперше дихальна система з'являється у морських кільчастих черв'яків - піскошкірі та нереїди, у яких на спинних гілках параподій розташовані примітивні зябра. Крім того, у кільчастих черв'яків газообмін відбувається через багату на кровоносні судини шкіру.
У ссавців та молюсків будова органів дихання залежить від умов їх проживання: у водних форм - це зябра, здатні використовувати розчинений у воді кисень; у наземних - легені та трахеї, пристосовані до використання кисню повітря.
Так у ракоподібних є зябра, які розташовані на ніжках та ногощелепах під бічними складками головогрудного щита, де постійно омиваються водою.
Дихальна система павукоподібних представлена або легеневими листоподібними, або трахеями. Ті та інші відкриваються назовні особливими отворами - стигмами на бічних частинах члеників. У легеневих мішках розташовані численні листові складки, у яких проходять кровоносні капіляри. Легкі павукоподібні гомологічні зябрам ракоподібних.Трахеї є системою розгалужених трубочок, які підходять безпосередньо до всіх органів, де і відбувається тканинний обмін.
У комах дихання здійснюється за допомогою трахей.
У багатьох членистоногих, які мають тонкий хітиновий покрив і відносно велику поверхню тіла, спостерігається дифузне дихання.
У молюсків переважно органами дихання є зябра за винятком наземних молюсків, наприклад, деяких черевоногих, які втратили зябра, а їхня мантійна порожнина перетворилася на легеню.
У багатьох безхребетних тварин є пристосування, що збільшують дихальну поверхню у вигляді місцевих спеціалізованих органів дихання.
5.3.Еволюція дихальної системи у хордових тварин.
Дихальна система всіх хордових тварин і за походженням, і топографічно пов'язана з кишечником, тобто з ентодермою.
У водних хордових функцію дихання виконують зяброві щілини, що пронизують передній відділ кишкової трубки-глотки. У наземних хордових зяброві щілини закриваються під час ембріонального розвитку, а потім зникають. Функцію дихання виконують легені, що утворюються з випинання кишкової трубки.
Еволюція зябрового апарату у хордових виражалося у зменшенні числа зябрових щілин при одночасному збільшенні дихальної поверхні шляхом утворення зябрових пелюсток.
Еволюція легенів йшла у напрямку відокремлення дихальних шляхів та збільшення дихальної поверхні шляхом утворення легких губчастої будови зі складною системою розгалуження внутрішньоклітинних бронхів, що закінчуються бульбашками з пористими клітинами.
Найбільш примітивна дихальна система у ланцетника, що відноситься до нижчих хордових (підтип безчерепних). Передній відділ кишечника (стінка горлянки)прободен зябровими щілинами (до 150 пар), які відкриваються в артеріальну (околожаберну) порожнину.
У круглоротих (підтип хребетних) органами дихання є також зяброві щілини, але їх вже менше (5-15 пар). Вони повідомляються з переднім відділом кишечника та відкриваються назовні самостійними отворами.
Справжні зябра з'являються серед хордових риб. Вони є тонкими складками слизової оболонки глотки, що лежать на зябрових дугах і забезпечуються венозною кров'ю через зяброві артерії, що розпадаються тут на капіляри. У риб є 4-7 (частіше5) зябрових мішків між зябровими дужками. Тичинки, розташовані на опуклій поверхні зябрових дужок, перешкоджають попаданню їжі з глотки в зябра.
Крім зябер у риб є додаткові органи дихання, що дозволяють їм використовувати кисень повітря. Таким органом у риб є плавальний міхур. Стінки його багаті на кровоносні судини, тому в деяких риб, що зариваються в мул, він може служити для газообміну. Плавальний міхур у більшості риб розвивається з дорзальних ділянок глотки і не є гомологом легень. Тільки у кістеперих риб плавальний міхур утворюється як випинання вентральної частини глотки і служить гомологом легких наземних тварин, тому що легені хребетних розвиваються з черевної частини зябрового мішка.
У подвійних риб легені є, а плавальний міхур відсутній.
У личинок амфібій, як і в риб, органи дихання представлені деревовиднорозгалуженими зовнішніми зябрами. У більшості дорослих амфібій з'являються легкі у вигляді тонкостінних парних виростів черевної глотки позаду останнього зябрового мішка. У зв'язку з відсутністю грудної клітки та діафрагми повітря в них потрапляє з ротової порожнини за рахунок ковтальних рухів, що здійснюються підборіддям.під'язичним м'язом. Матеріал зябрових дуг, що йде за під'язиковою дугою, частково входить до складу хрящової гортані, яка з'являється вперше у земноводних, будучи першим органом, що відноситься до нижніх дихальних шляхів. Легкі починаються безпосередньо від гортані. Вони крупноячеісти і мають малу дихальну поверхню, у зв'язку з чим газообмін більшою мірою здійснюється через шкірні покриви, які пронизані великою кількістю кровоносних капілярів і мають слизові залози.
У рептилій дихальна система ускладнюється. Легкі в них вже дрібно - пористі, вони містять численні пористі перекладини і мають велику дихальну поверхню. У дихальних шляхах у зв'язку з остаточним виходом рептилій на сушу спостерігається прогрес: виділяються верхні дихальні шляхи, хоча й остаточно відмежовані від ротової порожнини - це носова порожнину, а нижні – горло, трахея і бронхи. Вперше з'являється діафрагма, яка у диханні бере пасивну участь. Вона або частково поділяє грудну та черевну порожнину, або позбавлена м'язових волокон.
Механізм дихання здійснюється за рахунок скорочення міжреберних м'язів, що приводять у рух грудну клітину.
У птахів легені є щільно-губчасті тіла пронизані розгалуженнями бронхів, а чи не мішки, як в рептилій. Крім того, вони доповнюються як резервуар для повітря тонкостінними повітряними мішками. Останні розташовуються між усіма повітряними органами, між м'язами, порожнини кістки і під кісткою.
При підйомі крил повітряні мішки через легені наповнюються повітрям, при опусканні крил повітря через легені виходить назовні. Таким чином, під час польоту птахи здійснюють подвійне дихання. Під час спокою птах дихає лише шляхом розширення та звуження грудноїклітини.
У нижній гортані міститься голосовий апарат, що має складну мускулатуру.
Органи дихання у всіх ссавців характеризуються складністю як легень, що мають альвеолярну будову, так і дихальних шляхів. Йде подальше, порівняно з попередніми класами хребетних тварин, розгалуження бронхіального дерева. Трахея ділитися на бронхи, які розгалужуються на бронхи другого, третього і четвертого порядків і до найменших - бронхіол, на розгалуженнях яких знаходяться альвеоли, легеневі бульбашки мають у сумці величезну площу (близько 90см у квадраті), в яких відбувається газообмін. Основний м'яз, що грає найважливішу роль акті дихання, є діафрагма. Дихальні шляхи ссавців вистелені миготливим епітелієм і повністю відокремлені від системи травлення.
5.4.Аномалії та вади розвитку дихальної системи у людини.
1. В ембріогенезі людини відображається початковий зв'язок травної та дихальної систем. У зв'язку з цим стає зрозумілою поява у людини великої групи вроджених вад розвитку стравоходу і трахеї типу езофаготрахеальних нориць («жаберних щілин»).
2.Дизонтогенетичні бронхолегеневі кісти- округла смуга в легенях, відмежована від навколишньої тканини примітивно побудованою стінкою недиференційованого бронха. Ці аномалії можна пояснити порушенням альвеолярної диференціювання легеневої тканини.
3.Кістозна гіпоплазія- недорозвинення легені. При цій патології недорозвиненими виявляються цілі частки легені, які є численними порожнинами, пов'язаними з великими бронхами і мають малу поверхню. Газообмін у таких ділянках легені різко ослаблений.
4.Гіпоплазія діафрагми– недорозвинення діафрагми відневеликих дефектів у її куполі до повної аплазії. Ця аномалія несумісна з життям і зустрічається частіше разом з іншими множинними вадами розвитку.