Еволюція регуляторних механізмів онтогенезу
Еволюція регуляторних механізмів онтогенезу. У процесі еволюції регуляторні механізми індивідуального розвитку змінюються та вдосконалюються. На вищих щаблях еволюційних сходів процес онтогенезу досягає максимальної стійкості, і це є важливим пристосуванням до нівелювання впливів випадкових і короткочасних змін факторів середовища.
Існують важливі відмінності в онтогенетичному розвитку великих груп організмів. Так, онтогенез членистоногих, молюсків і кільчастих черв'яків йде за детермінованим типом, коли доля кожної клітини (включаючи число майбутніх поділів) починаючи з перших бластомерів, жорстко зумовлена структурними генами. При регуляторному типі онтогенезу у хордових такого приречення немає, розвиток кожному етапі регулюється невеликою кількістю «пускових» регуляторних генів (Н.Н. Воронцов).
Онтогенез розгортається за генетичною програмою, за принципом прямої (від ядра до структур, що диференціюються) і зворотної інформації. Такий розвиток називається самоналаштовується (І.І. Шмальгаузен). Воно, з одного боку, результат, з другого — основа автономізації онтогенезу і стабілізації його морфогенетичних процесів.
Автономізація найчастіше пов'язані з посиленням ролі внутрішнього середовища, виникненням регуляторних механізмів. Одним із виразів її є здатність організму підтримувати гомеостаз. Явища гомеостазу добре вивчені у тварин, та його значення задля забезпечення нормального онтогенезу велике. У рослин також виражений гомеостаз. Лабільність окремо взятої ланки в ланцюзі складних процесів розвитку (у тому числі на молекулярному рівні) не призводить до перетворення чи помітного порушення діяльності всієї системи загалом. Наприклад, при порушенні фосфорного та азотного харчування урослин «спрацьовують» альтернативні шляхи синтезу, які ведуть усунення негативних наслідків мінерального голодування. Подібні приклади, яких можна навести багато, свідчать про значення регуляції в онтогенезі.
Конкретні шляхи еволюції регуляторних механізмів у більшості груп поки що вивчені недостатньо, проте сам факт еволюції цих механізмів не викликає сумніву. Нагадаємо, що посилення регуляції онтогенезу є важливим принципом еволюції на всіх рівнях.
За однією з гіпотез (К. Уоддінгтон), фенотип може бути представлений у вигляді епігенетичної траєкторії, яка веде від яйця до дорослого організму. Але це не «прямий як стріла» шлях розвитку, а найскладніший процес, на який впливають як внутрішні чинники (насамперед взаємодія генів та їх комплексів, геногормонів, а також взаємодія частин організму, що розвиваються), так і різноманітні зовнішні фактори (рис. 14.5). ). Епігенетична траєкторія цілої особини складається з багатьох приватних траєкторій, що визначають появу тих чи інших конкретних дефінітивних морфофізіологічних ознак і властивостей. Ці траєкторії не незалежні один від одного, хоча кожна і має певний ступінь автономності та каналізованості. Каналізована траєкторія, яка «притягує» прилеглі траєкторії, називається креодом (К. Уоддінгтон).
Мал. 14.5. Епігенетичний краєвид. Кулька на вершині - клітина, долини - можливі шляхи розвитку в онтогенезі - креоди (за К. Уоддінгтон, 1966; з Р. Рефф і Т. Коффен, 1986). Суцільна стрілка - обурення, що виникають в середовищі, переривчаста - шлях розвитку клітини. В результаті відбору один із креодів отримує перевагу — канал поглиблюється (у черзі поколінь), відбувається каналізація розвитку
Розвиток у креоді можна уявити у вигляді м'яча,що рухається вниз по похилій поверхні. Середовищні та генетичні (мутації) впливу прагнуть відхилити м'яч від прямолінійної траєкторії. Але ступінь відхилення в різних організмів виявиться неоднаковим через відмінності в числі можливих каналів. Тому не будь-який середовищний вплив може перевести рухи м'ячика в сусідній канал, де існує генетичний потенціал у «менш переважному» вигляді. Можливий вибір каналу такого розвитку, особливо при ампліфікації відповідних мутацій.
Взаємодія креодів, складність і глибина якого лише починають прояснюватися, веде до каналізації (автономізації) всього процесу онтогенезу. Головний діючий агент при цьому - природний відбір, який виступає у вигляді каналізуючого відбору, який визначає виникнення «стандартного» фенотипу в найрізноманітніших умовах внутрішнього і зовнішнього середовища.
Автономізація та регуляція онтогенезу — різні, хоч і тісно взаємопов'язані феномени еволюції. Вони могли виникнути в ході еволюційного процесу лише тому, що існує можливість спадкових змін онтогенезу. Ці спадкові зміни онтогенезу, сутнісно, є елементарним еволюційним матеріалом (див. гл. 8, 9) і є основою перебудови філогенезу будь-якого масштабу.