Фітогормони - Інтернет-журнал «Живий ліс»
Результатормони відіграють значну роль у житті рослин, регулюючи найважливіші процеси, що відбуваються в них: проростання насіння, зростання, формування тканин і органів, цвітіння, дозрівання плодів і т. п. Тільки в ХХ столітті людина розкрила таємницю рослинних гормонів і навчилася використовувати їх у своїх інтересах.
Все під контролем
Величезна роль у регулюванні всіх стадій росту та розвитку рослинного організму – від ранніх етапів ембріогенезу до цвітіння та зав'язування насіння – належить фітогормонам.
Вперше припущення про гормональний (хімічний) контроль ростових процесів у рослинах було висловлено ще Ч. Дарвіном у книзі «Про здатність рослин до руху» в 1880 на підставі результатів дослідів з вивчення тропізмів у проростків злакових. Сам термін «фітогормони» походить від грецького слова «hormàō», що означає «спонукаю до дії».
Зазвичай фітогормони – це невеликі мобільні органічні сполуки, які мають високу фізіологічну активність навіть у дуже низьких концентраціях (10 -6 – 10 -12 М ). Вони синтезуються у багатьох органах і легко переміщаються як між різними клітинами і органами рослини, а й від однієї рослини до іншого (наприклад, газоподібний етилен). Фітогормони можуть бути дуже різноманітні за хімічною природою – терпеноїди (гібберелліни, абсцизова кислота), похідні азотистих основ нуклеотидів (цитокінін) та амінокислот (ауксини), невеликі білки тощо.
Фітогормони контролюють виконання різних фізіологічних та морфогенетичних програм, що вимагають скоординованих дій різних рослинних клітин та тканин, нерідко значно віддалених один від одного (процеси формування статі або старіння, транспорт речовин, регуляціябіосинтезів тощо); управляють реакцією у відповідь рослин на різні стресові впливи. Беручи участь у регуляції цих процесів, фітогормон взаємодіють між собою, працюючи як синергісти (спільно, посилюючи дії іншого) або антагоністи (послаблюючи дії іншого). При необхідності вони здатні утворювати неактивні комплекси та тривалий час зберігатись у рослинних тканинах.
У порівнянні з гормонами тварин їх діючі концентрації, як правило, вищі, а спеціалізація виражена набагато слабше – вплив одним і тим же гормоном на різні тканини рослини може призводити до різних ефектів. Крім того, необхідно враховувати, що вплив впливає фітогормонами залежить від їх концентрації та умов зовнішнього середовища, в яких знаходиться рослина. Проте, незважаючи на поліфункціональність, кожна група фітогормонів має свою «область застосування», де вони відіграють провідну роль.
До «класичних», найбільш вивчених фітогормонів відносять ауксини, цитокініни та гібереліни.
Вплив одним і тим же гормоном на різні тканини рослини може призводити до різних ефектів. Крім того, їх вплив залежить від їх концентрації та умов зовнішнього середовища, в яких знаходиться рослина.
Ауксини
Найбільш активний синтез цих гормонів відбувається в зростаючих зародках, а також у верхівкових меристемах пагонів, молодих листочках, звідки потім ауксини можуть спрямовано транспортуватися практично до всіх тканин та органів рослинного організму. Найбільші їх концентрації (до 500-900 нг/г сирої маси) спостерігаються в молодих нирках і листі, камбії, провідній системі, плодах, що розвиваються.
Ауксини беруть участь у регуляції розвитку рослин на всіх стадіях – контролюють клітинний цикл, необхідні для диференціювання специфічних типів клітин (розвиток кореневих волосків, провідної системи судин), відіграють роль у регуляції ростових рухів (тропізмів), мають атрагувальну дію – стимулюють активність іонних «притягнення» поживних речовин до тканин та органів та викликаючи їх посилене зростання.
Акусини підвищують інтенсивність процесів дихання і фотосинтезу, у проростаючому насінні збільшують активність ферментів, які переводять запасні речовини у водорозчинні і легко транспортуються в зародок сполуки. Завдяки полярному спрямованому транспорту ауксинів у рослинному організмі ІУК регулює диференціювання тканин та полярність розвитку органів у процесі росту, забезпечує взаємодію між різними частинами рослини – наприклад, обумовлює гальмуючий вплив верхівкової (апікальної) нирки втечі на зростання пазушних бруньок.
На сьогоднішній день доведено, що природні ауксини є похідними амінокислоти триптофану. ІУК - найпоширеніший природний ауксин, який зустрічається у більшості рослин (до 85-90% від усіх ауксинів у тканинах рослин різних видів). Відомі також, наприклад, індолбутирова та хлоріндолілоцтова кислоти, які близькі до ІВК з хімічної будови тапоходження. Крім того, отримані синтетичні сполуки з ауксиновою активністю – похідні нафтилалкілкарбонових кислот (1-нафтилоцтова кислота – 1-НУК), деякі хлорзаміщені феноксипохідні (2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота – 2,4-Д), похідні індолу – індоліл- (ІПК) та індоліл-3-масляна (ІМК) кислоти. Їх особливістю є більш висока стійкість до руйнування тканин рослин.
Ауксини беруть участь у регуляції розвитку рослин на всіх стадіях.
Цитокінини
У 1913–1923 роках австрійський ботанік Г. Габерландт та його співробітники при вивченні процесів загоєння ранових поверхонь бульб картоплі та топінамбуру виявили у провідних тканинах речовини, що викликають поділ клітин. Однак через дуже низький вміст у біологічних об'єктах їхню структуру довго не вдавалося визначити. Вперше в чистому вигляді речовина, що викликає в культурі ізольованих рослинних тканин поділ клітин, було виділено з оселедця в 1955 році в лабораторії Ф. Скуга. Це виявився 6-фурфуріламінопурін (кінетин), який практично не синтезується у рослин. Однак надалі для рослинних організмів були також виявлені сполуки із подібною фізіологічною активністю – наприклад, зеатин, ізопентеніладенін. Завдяки здатності індукувати та підтримувати процеси поділу клітин (цитокінез) вони отримали назву цитокініну.
Природні цитокініни – похідні пуринової основи аденіну. Серед синтетичних аналогів зустрічаються як похідні аденіну (кінетин), так і сполуки іншої хімічної природи, наприклад, тідіазурон.
Цитокінини виявлені в різних рослинних тканинах, але особливо високі їх концентрації там, де йде активний поділ клітин.
Гібберелліни
Відкриття гіберелінів відбулося у Японії щодо рису, ураженого грибом Gibberella fujikuroi. Це захворювання називали «хвороба дурних проростків», оскільки із заражених пагонів розвивалися надмірно високі рослини, які швидко вилягали і не давали насіння. У 1926 році Е. Куросава зі співробітниками виділили з гриба речовину, що викликає неприродно швидке зростання рису, і назвали його гібереліном. Пізніше, у 1950-х роках, Європейськими вченими було доведено, що речовини зі схожою структурою містяться також і у вищих рослинах, де діють як фітогормони.
Основне місце синтезу гіберелінів в рослині - молоде, інтенсивно росте листя, частини квіток, насіння і плоди, що формуються, верхівка кореня, звідки вони пасивно переносяться в інші частини рослинного організму (пагони, коріння, бутони і т. п.).
Найбільш характерний ефект дії гіберелінів - контроль вегетативного розвитку, у тому числі і подовження стебел за рахунок активації поділу клітин та посилення їх розтягування. Вони також беруть участь у регуляції проростання насіння та стимуляції цвітіння. Виконуючи всі ці програми, гібереліни зазвичай працюють в одному напрямку з ауксинами і при цьому є антагоністами цитокінінів та абсцизової кислоти.
Гіберрелліни за хімічною природою в основному являють собою тетрациклічні дитерпеноїди з кислотною групою. На даний момент урослин відомо більше сотні гіберелінів, які позначаються і нумеруються в історичному порядку їх виявлення (ГК1, ГК2 ... і т. Д.). Лише невеликий їх відсоток має біологічну активність фітогормонів. Найбільш відома гібереллова кислота - гіберелін ГК3.
Через високу вартість природних регуляторів зростання їх замінюють синтетичними аналогами.
Приручай гормони
Застосування фітогормонів у сільському господарстві, садівництві та лісівництві дає можливість керувати зростанням та розвитком рослин, дозволяючи підвищувати їх стійкість до біотичних та абіотичних стресових факторів, збільшувати врожайність, підвищувати якість посадкового матеріалу тощо.
Найчастіше через високу вартість природних регуляторів зростання їх замінюють синтетичними аналогами – структурними «двійниками» ендогенних фітогормонів. Для обробки можна використовувати пасти та розчини, при цьому для досягнення максимальної ефективності в кожному конкретному випадку необхідно ретельно підбирати співвідношення та концентрації препаратів, враховувати вид рослин, фази їх росту, розвитку та фізіологічного стану, рівень та якість мінерального харчування, а також кліматичні умови.
Так, грамотне застосування препаратів на основі фітогормонів при вирощуванні деревних рослин дозволяє регулювати періоди плодоношення та старіння, скоротити ручну працю при догляді за саджанцями та у боротьбі з бур'янами; полегшити умови пересадки та акліматизації рослин у розсадниках та на об'єктах озеленення. Показано, що при правильно підібраному поєднанні фітогормонів у дерев інтенсифікуються процеси синтезу білкових речовин і цукрів, покращується відновлюваність тканин, зростає активність фотосинтезу, посилюється розвиток кореневої системи, особливопридаткових коренів.
Регулятори росту рослин також широко застосовують у декоративному садівництві, при вирощуванні плодових, зернових, овочевих культур. Наприклад, ауксини активно використовують для швидкого вкорінення живців при вегетативному розмноженні різних плодових та декоративних дерев. Обробка плодових α-нафтілоцтової кислоти (α-НУК) при дозріванні врожаю попереджає передчасне опадання плодів. У районах, де плодові дерева страждають від весняних заморозків, своєчасне застосування розчинів індолілоцтової кислоти допомагає затримати зростання нирок та початок цвітіння до настання сприятливих температурних умов.
Обприскування ауксинами та гіберелінами квіток деяких рослин (наприклад, томатів, перцю, огірків, тютюну, ожини) призводить до формування партенокарпічних плодів, які не містять насіння і швидше ростуть. Крім того, препарати на основі синтетичних аналогів природного ауксину у високих концентраціях (0,1%) ефективні в боротьбі з бур'янами і працюють як гербіциди (наприклад, 2,4-Д), причому різні види рослин мають різну чутливість до їх дії. . Зокрема, злакові малочутливі до обприскування розчинами такої концентрації, що вбиває дводольні рослини.
Обробкагіберелінами індукує зацвітання багатьох декоративних рослин, а також дозволяє збільшувати врожаї, наприклад, безнасінних сортів винограду. При обприскуванні гиббереловой кислотою у волокнистих культур (конопель, льону) різко подовжуються стебла, що призводить до поліпшення якості та збільшення кількості волокна. За допомогою гіберелінів можна перервати спокій бульб картоплі, замінити стратифікацію насіння.
Фітогормони також широко використовуються в біотехнології при вирощуванні клітинних або тканинних культур рослин in vitro, при отриманні трансгенних рослин, а також для мікроклонального розмноження та оздоровлення генетично цінних сортів сільськогосподарських та деревних рослин.
Меристеми - тканини рослин, що складаються з інтенсивно діляться і зберігають фізіологічну активність протягом усього життя клітин.
Проліферація - розростання тканини організму шляхом розмноження клітин.