Фізіологія людини та тварин - 14
14. Основи фізіології кори великих півкуль. Уявлення про кортикалізацію функцій. Цитоархітектоніка кори великих півкуль
Передній мозок складається змозолистого тіла та двох великих півкуль: правої та лівої, завдяки діяльності яких здійснюється психічна діяльність: пам'ять, мова, мислення, поведінка і т.д. Півкулі великого мозку складаються з білої речовини, покритої зверху сірою речовиною або корою, товщина якої 1,3–4,5 мм. Загальна площа кори завдяки складкам становить приблизно 2200 см 2 . Кора містить приблизно 109-1010 нейронів і ще більшу кількість гліальних клітин, що виконують іонорегулювальну і трофічну функцію.
Кожна півкуля розділена борознами на частки:лобну (тут знаходяться смакова, нюхова, рухова та шкірно-м'язова зони),тем'яну (рухова та шкірно-м'язова зони),скроневу (слухова зона) іпотиличну (зорова зона). Кожна півкуля відповідає за протилежну їй бік тіла. У функціональному відношенні півкулі нерівнозначні. Ліва півкуля – «аналітична», відповідає за абстрактне мислення, навички писемного та усного мовлення. Права півкуля – «синтетична», відповідає за образне мислення.
- нейрони,одержують вхідні сигнали від підкіркових структур (наприклад, ядер таламуса);
- нейрони, які отримують вхідні сигнали з інших областей кори;
- Усі нейрони локальних мереж, що утворюють вертикальні клітинні колонки;
– нейрони, що передають вихідні сигнали від колонки назад до таламусу, інших областей кори, нейронів лімбічної системи.
Сусідні колонки можуть частково перекриватися, а також взаємодіяти один з одним за механізмом гальмування латерального і здійснювати саморегуляцію за типом зворотного гальмування. Декілька простих вертикальних колонок можуть за допомогою міжколоночних зв'язків об'єднуватися в більшу одиницю, переробну інформацію – модулярну колонку.
Кортиколізація функцій - це зростання у філогенезі ролі кори великих півкуль в аналізі та регуляції функцій організму та підпорядкуванні собі нижчих відділів ЦНС. Наприклад, регуляція таких рухових функцій, як стрибки, ходьба, біг та випрямні рефлекси у нижчих хребетних (амфібій) повністю забезпечується стовбуром мозку. У котів перезка стовбура мозку між середнім і проміжним мозком суттєво не впливає на випрямні рефлекси, але порушує локомоцію (біг, стрибки) на деякий час. Вимикання кори великих півкуль у мавп і в людини призводить до втрати не тільки локомоції, а й випрямляючих рефлексів.
- багатошаровість розташування нейронів:
- модульний принцип організації;
- соматична організація рецептуючих систем;
- залежність рівня активності від впливу підкіркових структур;
- екранність, тобто. розподіл зовнішньої рецепції на площині нейронального поля коркового кінця аналізатора;
- цитоархітектонічний розподіл на поля;
- наявність у специфічнихпроекційних сенсорних та моторних системах вторинних та третинних полів з асоціативними функціями;
- наявність спеціалізованих асоціативних полів;
- динамічна локалізація функцій, що виражається у можливості компенсації функцій втрачених структур;
- перекриття у корі великих півкуль мозку сусідніх периферичних рецептивних полів;
- можливість тривалого збереження слідів роздратування;
- реципрокний функціональний взаємозв'язок збудливих та гальмівних станів;
- здатність до іррадіації збудження та гальмування;
- наявність специфічної електричної активності.
Кора великого мозку поділяється на:
- Стародавню, яка поруч з іншими функціями забезпечує нюх та відповідну взаємодію систем мозку;
- стару, що включає поясну звивину та гіпокамп;
- Нова, особливо розвинена у людини, максимальна в передній центральній звивині.
Типи клітин кори:
1)Пірамідні клітини. Орієнтовані вертикально по відношенню до поверхні кори та мають тіло трикутної форми. Від тіла вгору йде довгий Т-образно розгалужений дендрит, а вниз від основи тіла нейрона - аксон, що йде вниз з кори або в інші області кори. Дендрити покриті дрібними шипиками (області синаптичного контакту).
2)Зірчасті клітини. Вони мають короткі дендрити, що сильно гілкуються, і аксони, що формують внутрішньокіркові зв'язки.
3)Веретеноподібні клітини. Мають довгий аксон, який орієнтований або вертикально, або горизонтально.
У процесі філогенезу, тобто. у розвитку найскладніших і високоорганізованих організмів відбувається зростання значення вищих відділів ЦНС у житті організму – так звана кортиколізація функцій, тобто.підпорядкування складних реакцій організму корі великих півкуль. Все, що здобувається організмом протягом індивідуального життя (онтогенезу), пов'язане з функцією великих півкуль. Саме в них здійснюються функції, пов'язані з найвищою нервовою діяльністю.
Кора великих півкуль утворює 6 шарів:
1 – перший шар, верхній, молекулярний, представлений переважно розгалуженнями висхідних дендритів пірамідних нейронів, регулюючих рівень збудливості кори великих півкуль;
2 – другий шар, зовнішній зернистий, складається із зірчастих клітин, забезпечує циркуляцію збудження в корі, має відношення до короткочасної пам'яті;
3 – третій шар, зовнішній пірамідний, забезпечує кірко-кіркові зв'язки різних звивин мозку;
4 – четвертий шар, внутрішній зернистий, містить зірчасті клітини, тут закінчуються специфічні таламокортикальні шляхи, що починаються від рецепторів аналізаторів;
5 – п'ятий шар, внутрішній пірамідний, є вихідною структурою, аксони нейронів яких йдуть у стовбур та спинний мозок;
6 – шостий шар – це шар поліморфних, або веретеноподібних. клітин, що утворюють корково-таламічні шляхи.
У шарах 1 і 4 відбувається сприйняття та обробка інформації, що надходить в КБП, Нейрони 2 і 3 шарів здійснюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки. У шарах 5 та 6 переважно знаходяться нейрони, аксони яких утворюють еферентні волокна, що виносять інформацію з КШП.