Форми енергії у клітці

У мікроорганізмів існує велика кількість сполук багатих на енергію. Вони характеризуються тим, що входить до структури 1 або кілька функціональних груп мають високий енергетичний потенціал. При перенесенні цих груп відбувається розрив зв'язку, що з'єднує її з молекулою, а це тягне за собою зменшення вільної енергії укладеної в молекулі. І навпаки, приєднання цієї групи з високим енергетичним потенціалом до молекули акцептора переводить молекулу в активну форму і підвищує рівень вільної енергії в молекулі. Такі зв'язки називаютьсямакроергічними (позначають

). У бактерій є 2 типи сполук з макроергічними зв'язками:

1. З'єднання з високоенергетичним фосфатним зв'язком:

• Фосфорильовані форми пуринових та піримідинових основ АТФ, АДФ, ГТФ, УТФ.
• Різні фосфорильовані сполуки з макроергічною –РО4 зв'язком – бутерилфосфат, ацетилфосфат.
• Фосфорні ефіри енолів - фосфоенолпіруват.

2. Сполуки з макроергічним тіоефірним зв'язком – КоА або ацетил-КоА.

АТФ – перша універсальна форма енергії у клетке. є похідне аденозина: аденин+рибоза, пов'язані з трьома залишками фосфорної кислоти, причому 2 інші макроергічні фосфатні зв'язку. При рН=7 АТФ-аніон з високою щільністю негативного заряду за рахунок ОН-груп, тому в клітині АТФ є комплексною сполукою, пов'язаною з Mg 2+ , Mn 2+ .

• Молекула є хімічно-стабільною сполукою – швидкість неферментаційного гідролізу дуже невелика, завдяки цьому відбувається акумуляція енергії.
• Термодинамічно молекула АТФ є досить нестабільною. Під дією АТФ-гідролази АТФ розпадається на АДФ та фосфат, причому: АТФ →АДФ +Ф +31,8 кДж/моль.
• Має малі розміри,що дозволяє легко мігрувати по клітці та перебувати у потрібний момент у потрібному місці.

Шляхи утворення АТФ у клітині.Утворення АТФ відбувається за 3 механізмами:

1. А) Найдавніший - субстратне фосфорилювання:

Ф+АДФ→АТФ+субстрат

Б) Коли субстрат має іншу групу з макроергічним зв'язком під дією ферменту йде розрив, а енергія йде на АТФ з АДФ:

Х + АДФ + Ф → АТФ + субстрат + Х

Характерний мікроорганізмів здійснюють бродіння.

2. Фосфорилювання. Характерно для фотосинтезуючих бактерій. Цей механізм потребує наявність електротранспортного ланцюга (ЕТЦ).

3. Окисне фосфорилювання. Пов'язано з наявністю у клітині дихального ланцюга.

∆μН + - ІІ універсальна форма енергії. Пітера Мітчелл у 60-х р.р. сформулював хеліоосмотичну теорію енергетичного сполучення, що дозволила встановити яким чином енергія електронаірваного від субстрату і мігрує в дихальному ланцюгу, що запасається, трансформується в енергію хімічного зв'язку.

Пітер Мітчелл показав, що в результаті роботи дихального ланцюга на зовнішній стороні мембрани відбувається накопичення Н + (у процесі міграції електрона відбувається викид Н + ), тому на зовнішній стороні мембрани формується сумарний позитивний заряд. Міграція 2 електронів еквівалентна викиду 6 Н+ на зовнішню мембрану. Внутрішній бік мембрани отримує сумарний негативний заряд. В результаті такого перерозподілу Н + з одного боку виникає орієнтований градієнт Н + поперек мембрани (трансмембранний потенціал) з одного боку, а з іншого боку враховуючи зовнішній мембранний заряд позитивним, а внутрішній негативним поперек мембрани формується електричне поле, що генерується ∆μН + , що має дві складові :хімічну ∆Н та електричну ∆φ. Ось у таких сполучних мембранах (ЦПМ) при роботі дихального ланцюга мембранний потенціал становить 200мВ і може забезпечити виконання будь-яких робіт, пов'язаних з мембраною структурою:

• транспорт поживних речовин;
• транспорт нуклеїнових кислот при генетичній рекомбінації;
• Витрати синтез АТФ.

Розрядка мембрани або дисинація призводить до повернення Н+ всередину клітини через АТФазний комплекс:

Види енергетичного метаболізму бактеріальної клітини:

Бродіння

Бродіння засноване на гліколітичному шляху розпаду вуглеводів. Розрізняють: гомоферментативне молочнокисле (ГФМ), спиртове, пропіонове, олійнокисле, ацетонобутилове.

Бродіння - це еволюційно найдавніший і найпримітивніший шлях отримання енергії бактеріальною клітиною. АТФ утворюється внаслідок окислення органічного субстрату за механізмом субстратного фосфорилювання. Бродіння відбувається в анаеробних умовах. Примітивність бродіння пояснюється тим, що при бродінні відбувається розщеплення субстрату в повному обсязі, а утворені під час бродіння речовини (спирти, органічні кислоти тощо.) містять внутрішні запаси енергії.

Кількість виділеної енергії при бродінні трохи 1 г/моль глюкози еквівалентний2 – 4 молекулам АТФ. Мікроорганізми бродячого типу змушені інтенсивніше зброджувати субстрат, щоб забезпечити себе енергією. Основна проблема бродіння - вирішення донорно-акцепторних зв'язків. Донорами електронів є органічні субстрати, а акцептором електронів, який визначає долю бродіння, представляє основне завдання. Кінцевий продукт бродіння дає назву виду цього процесу.

---