Функціонування дихального ланцюгау прокаріот
Дихальний ланцюг - набір окислювально-відновних переносників, здатних передавати протони та електрони від субстрату на молекулярний кисень чи інші акцептори. Елементи дихального ланцюга локалізуються на внутрішній мембрані мітохондрій еукаріотів, а у прокаріотів у товщі ЦПМ і мезосоми.
Розташування переносників не випадкове, а порядку зміни окислювально-відновного потенціалу від «-» (мала спорідненість з електронами) до «+» (велика спорідненість з електронами). Просторове їхнє розташування також впливає на функціональну здатність. Рух електронів і протонів відбувається у напрямі зниження відновного та збільшення окисного потенціалу. На певному етапі електрони та протони просторово поділяються.
Переносники ділять на 4 групи ферментів (NAD та NADP дегідрогенази, FMN та FAD-дегідрогенази, хінони, цитохроми), які об'єднані у 4 групи.
1) NAD-і NADP-дегідрогенази відбирають електрони (водень) від відновлених сполук (NAD або NADP), які відіграють колекторну роль, збираючи електрони від субстратів в єдиній формі. Дегідрогенази є флавінзалежними і називаються флавопротеїдами; містять у своєму складі негемове залізо, з'єднане із сіркою (FeS-центри). На цьому етапі синтезується одна молекула АТФ. Електрон далі передається на кофермент Q (убіхінон)
2) Сукцинат-Q-редуктаза переносить протони та електрони також на убіхінон
3) Комплекс цитохромівb таc1. Це гемопротеїди, що мають залізо у залізопорфіриновій формі (у вигляді гему). На цьому етапі також синтезується АТФ.
4) Комплекс кінцевих цитохромівa таa3, які передають електрони та протони на молекулярнийкисень з утворенням води та синтезом АТФ.
Якщо окислювально-відновний потенціал субстрату нижче, ніж NAD+, то входження відновлювальних еквівалентів здійснюється на середній або кінцевій ділянці дихального ланцюга.
АЕРОБНЕ ТА АНАЄРОБНЕ ДИХАННЯ (конспект)
54 Варбург-Діккенс-Хореккер шлях (пентозофосфатний, гексозомонофосфатний)
Альтернативний (щодо гліколізу) шлях утилізації глюкози. Перша реакція аналогічна гліколізу: глюкоза перетворюється на глю-6-фосфат під дією гексокінази. Далі відбувається дегідрування за участю NADP+ до 6-фосфоглюконо-δ-лактону, який гідролізується лактоназою. 6-фосфоглюконовая кислота, що утворилася, піддається окислювальному декарбоксилюванню. Рибулозо-5-фосфат, що утворився, під дією двох ферментів оборотно перетворюється або в рибоза-5-Ф, або в ксилулозо-5-Ф. Рибоза-5-Ф є компонентом нуклеїнових кислот та деяких ферментів, і т.ч. Пентозофосфатний шлях може використовуватись для одержання компонентів конструктивного обміну.
Якщо отримання пентоз – ціль пентозофосфатного шляху, то на цьому він і закінчується. В інших організмів шлях продовжується з метою одержання енергії та у них утворюється ксилулозо-5-Ф. Під дією транскетолази ксилулозо-5-Ф розщеплюється до гліцеральдегід-3-Ф та глікоальдегідної групи (С2-з'єднання), яка переноситься на рибозо-5-Ф з утворенням С7 цукру – седогептулозо-7-Ф. Трансальдолаза використовує отримані продукти для утворення еритро-4-Ф і Фру-6-Ф. Фру-6-Ф ферментативно перетворюється на глюкозу. Результатом циклічного процесу є утворення 5 молекул глюкози та 12NADPH2 з 6 молекул глюкози.
55 Шлях Ембдена – Мейергофа – Парнаса (гліколіз) – це визначено.послідовність ферментативних реакцій від вуглеводу до піровиноградної кислоти Якщо вихідним енергетичним субстратом є глюкоза, перше перетворення, якому вона піддається, — фосфорилювання. Якщо лактоза, першим кроком на шляху метаболізування - ферментативне розщеплення лактози за допомогою 3-галактозидази на D-галактозу та D-глюкозу. D-галактоза потім піддається фосфорилювання, що призводить до утворення D-галактозо-1-фосфату. Останній піддається серії ферментативних перетворень за участю УТФ як кофермент, в результаті яких перетворюється на глюкозо-1-фосфат. У деяких бактерій з роду Lactobacillus є фермент мальтозофосфорілаза, що каталізує реакцію: мальтоза + H3PO4 = gt; глюкозо-1-фосфат + глюкоза. Якщо вихідним енергетичним субстратом, що залучається до процесу гліколізу, служить полісахарид типу глікогену або крохмалю, його використання починається з фосфоролітичного відщеплення глюкозного залишку, що протікає за схемою: (глюкоза)n + HPO42 => (Глюкоза)n - 1 + глюкозо-1-фосфат.
Ферменти:1 -глю-6-Р,2 -фосфоглюкоізомераза,3 -фосфофруктокіназа,4 -1,6-бісфосфофруктоальдолаза,5 -фосфотріозоізомераза,6 -дегідрогеназа,7 -фосфогліцераткіназа,8 -фосфогліцеролмутаза,9 -енолаза,10 -піруваткіназа.
56параметри зростання
Зростання - незворотне збільшення кількості живої речовини, пов'язане зі збільшенням та розподілом клітин. Зростання мікроорганізмів описують два процеси: зростання окремих клітин та збільшення їх кількості у популяції. Крива росту має S-подібний характер для періодичної культури, що розвивається в замкнутому просторі без додавання поживних речовин та виведення продуктів метаболізму. Зростання бактерій включає певні фази:
1.Лаг-фаза - починається з моменту посіву мікроорганізмів у живильне середовище. Це період адаптації, у клітинах проходить синтез ферментів, реплікація ДНК, РНК, відбувається зростання клітин.
2. Фаза прискореного зростання (експоненційна фаза, лог-фаза) – характеризується постійною максимальною швидкістю розподілу, біомаса наростає в біологічній прогресії.
3. Фаза лінійного зростання – відзначається меншою активністю клітин, час генерації поступово подовжується, що зумовлено поглинанням поживних речовин та накопиченням продуктів метаболізму.
4. Стаціонарна - характеризується рівновагою між кількістю клітин у стані спокою, відмерлих клітин та клітин, кіт утворюються. Клітини відрізняються незбалансованим зростанням, зниженням інтенсивності обмінних процесів, але вищою стійкістю до фізичних та хімічних впливів. Кількість життєздатних клітин, що у популяції у цій фазі, позначають як максимальну концентрацію.
5. Фаза відмирання. Основні ознаки – зниження кількості живих клітин та зростання гетерогенності популяції.
6. Фаза виживання – характеризується наявністю окремих клітин, що збереглися протягом певного часу, життєздатних в умовах загибелі більшості клітин популяції.
Розвиток культур мікроорганізмів характеризують кількісні показники (параметри зростання):
1) величина мікробної популяції - кількість клітин (або маса) у певному обсязі культуральної рідини,
2) валова швидкість зростання – збільшення кількості біомаси в одиницю часу – V = dx / dt, мг/год,
3) питома швидкість зростання - відношення валової швидкості зростання до вихідної біомаси-μ = dx / dt * X, ч -1,
4) кількість біомаси в будь-який період зростання - Х = Х0 • е μ (t-t0) Кількість біомаси, кітнакопичується в стаціонарній фазі, називають урожаєм,
5) час генерації – час подвоєння числа клітин;
6) швидкість розмноження - кількість поділів в одиницю часу - v = n/(t-t0), ч -1
7) економічний коефіцієнт – відношення приросту біомаси до кількості витраченого субстрату (вихід біомаси з одиниці субстрату) – Y = Х/S,
ЦТК.
вперше був відкритий англійським біохіміком Г. Кребсом. Він першим постулював значення даного циклу для повного згоряння пірувату, головним джерелом якого є гліколітичне перетворення вуглеводів. Надалі було показано, що цикл трикарбонових кислот є тим центром, в якому сходяться практично всі метаболічні шляхи. Таким чином, цикл Кребса – загальний кінцевий шлях окислення ацетильних груп (у вигляді ацетил-КоА), на які перетворюється в процесі катаболізму більшість органічних молекул, що відіграють роль «клітинного палива»: вуглеводів, жирних кислот та амінокислот.
Ацетил-КоА, що утворився в результаті окисного декарбоксилювання пірувату в мітохондріях, вступає в цикл Кребса. Даний цикл відбувається в матриксі мітохондрій і складається з восьми послідовних реакцій. Починається цикл із приєднання ацетил-КоА до оксалоацетату та утворення лимонної кислоти (цитрату). Потім лимонна кислота (шестивуглецеве з'єднання) шляхом ряду дегідрувань (відібрання водню) і двох декарбоксилювання (відщеплення СО2) втрачає два вуглецевих атоми і знову в циклі Кребса перетворюється на оксалоацетат (чотиривуглецеве з'єднання), тобто. в результаті повного обороту циклу одна молекула ацетил-КоА згоряє до СО2 та Н2О, а молекула окса-лоацетату регенерується. Розглянемо всі вісім послідовних реакцій (етапів) циклу Кребса.