Характеристика ракоподібних
Типові бокоплави мають розміри менше 10 мм, але були зафіксовані і великі екземпляри розміром 28 см. Бокоплави таких розмірів були сфотографовані на глибині 5300 м в Тихому океані [4] , що є прикладом глибоководного гігантизму. Окремі частини тіл бокоплавів, виловлені в Атлантичному океані, при реконструкції вказують на можливу довжину організму до 34 см. Експонати з обох океанів [5] дослідники відносять до одного й того ж виду -Alicella gigantea[6] . Дорослі особини найменших представників бокоплавів мають не більше 1 мм завдовжки [7] . Одним з важливих лімітуючих розмірів бокоплавів факторів є концентрація розчиненого у воді кисню, яка в свою чергу залежить, крім усього іншого, від атмосферного тиску. В результаті бокоплави, що мешкають в озері Титікака на висоті 3800 метрів над рівнем моря, досягають максимальних розмірів в 22 мм, тоді як в озері Байкал розташованому на висоті 455 метрів над рівнем моря зустрічаються бокоплави довжиною до 90 мм [8] .
Будова бокоплаву (Gammaridea)
Зазвичай тіло сплюснуте з боків. На відміну від більшості груп вищих раків, бокоплави позбавлені карапаксу — риса, незалежно набута рівноногими раками [9] . Перший сегмент грудей злитий з головою, його кінцівки перетворені вногощелепи [9] . Інші 7 торакомерів залишаються вільними і утворюють грудний відділ -переон.
Грудні ноги бокоплавів неоднакові за будовою. Перші дві пари закінчуються хибними клешнями, які служать захоплення їжі. Наступні дві пари ніг закінчуються кігтиками, спрямованими назад, а три останні пари — довші зі спрямованими вперед кігтиками. Позбавлені клешней кінцівки, використовуються бокоплавами для пересування субстратом. Зябра відходять від першихчлеників кінцівок II-VII грудних сегментів (у поодиноких випадках тільки на III-VI) [9] .
Брюшко ділиться на два відділи - плеосому та вросому, кожен з яких складається з трьох сегментів. Сегменти плеосоми несуть плавальні двогіллясті кінцівки -плеоподи. На сегментах уросоми розташовані також двогалусті стрибальні ноги -уроподи. На кінці черевця розташована анальна лопата, не гомологічна тельсону інших ракоподібних [10] . У багатьох видів (наприклад, морських кізок та ін.) черевце майже повністю редуковано, кількість грудних ніг скорочено.
Вважається, що бокоплави оформилися як самостійний загін у нижніх ярусах кам'яновугільного періоду. Проте за відсутності карапаксу, виключно мала їх кількість (12 екземплярів) збереглося як копалини. До 1994 року було виявлено всього кілька копалин представників бокоплавів, які збереглися в бурштині і датуються верхнім еоценом і пізніше [11] . У 2013 році був задокументований бокоплав на 170 мільйонів років старший за попередні знахідки. Він був виявлений у шарах, що відносяться до Тріасового періоду на території штату Невада і описаний групою Марка Мак-Менаміну під ім'ям Rosagammarus minichiellus [12] .
Ставки (лат.Lymnaeidae) - сімейство легеневих улиток з загону (Pulmonata). Широко поширені жителі прісних вод. Мають добре розвинену спірально закручену в 4-5 оборотів раковину (деякі копалини представники мають раковину, близьку до ковпачкоподібної). Деякі представники цього сімейства - проміжні господарі партеногенетичних поколінь трематод, у тому числі небезпечних паразитів людини. В цілому організація Lymnaeidae мало відрізняється від інших легеневих молюсків.
Ставки воліютьрослинну їжу. Споживають як живі рослини, і рослинний детрит. Крім того, значну частку раціону може становити тваринна їжа та бактерії. Ставки не гидують вживати в їжу мух і риб'ячу ікру, що впали у воду. В акваріумі їх можна підгодовувати сирою картоплею, латуком та капустяною качаном.
Гермафродити. Запліднення може відбуватися як своїми статевими продуктами, і чужими. Відкладає велику кількість яєць, укладених у прозорі слизові оболонки кладки витягнутої форми. Кількість яєць у кладці може змінюватись в залежності від виду.
Як і інші легеневі равлики, ставки позбавлені первинних зябер. Більшість представників сімейства дишить атмосферним повітрям за допомогоюлегкої— спеціалізованої ділянки мантійної порожнини, до якої прилягає густа мережа кровоносних судин. Для того, щоб оновити повітря в легеневій порожнині ці молюски періодично піднімаються до поверхні води і виставляють назовні згорнутий в трубку край мантії.
У чистій, багатій киснем воді деякі ставки можуть жити на досить великих глибинах, не піднімаючись до поверхні. При цьому легеня заповнюється водою і газообмін відбувається через неї. Молюски, що мешкають у таких умовах, як правило, дрібніші за представників того ж виду, що населяють мілководдя.
Легеневий подих може частково доповнюватися мантійним.
Нервова система прудовика включає в себе гігантські нейрони, що використовуються в нейрофізіології як модельний об'єкт для вивчення функціонування нервової системи тварин. Поміщені в живильне середовище, ізольовані нейрони ставки можуть залишатися живими протягом декількох тижнів [1] . Розташування гігантських нейронів у гангліях ставки досить стабільне. Це дозволяє ідентифікувати індивідуальнінейрони на серії препаратів та вивчати їх індивідуальні властивості, які значно відрізняються від клітини до клітини. Роздратування в експерименті єдиної клітини ганглія може спричинити складну послідовність координованих рухів тварини. Це може свідчити, що гігантські нейрони молюсків здатні здійснювати функції, які в інших тварин виконують великі складно організовані структури з багатьох нейронів.
Водяні скорпіони(лат.Nepidae) — сімейство воднихклопівз інфразагонуNepomorpha. Комахи довжиною до 4,5 см з характерними хапальними кінцівками та дихальною трубкою на задньому кінці тіла. Налічують близько 230 видів, що об'єднуються у 14 пологів і 2 підродини[3]. Найбільша різноманітність зосереджена у тропіках; в помірних широтах Північної півкулі найбільш відомі пологиNepaіRanatra.
Більшість видів водяних скорпіонів приурочені до стоячих або слабопроточних водойм [9] [3] . Маючи обмежені здібності до плавання, комахи проводять тривалий час у засідці на водних рослинах, часто — поблизу поверхні води з дихальною трубкою, що виставлена назовні [9][3] . Під час полювання реакцію забезпечують спеціалізовані органи почуттів, розташовані на гомілках хапальних кінцівок, а також очі[3].
Довжина дорослих комах становить 1,5-4,5 см[3]. Забарвлення тіла неяскраве, заступне; у деяких представників спинна сторона черевця забарвлена в яскраві кольори, що робить їх помітними під час польоту [9] [3] . Форма тіла відрізняється у представників двох підродин: циліндрична уRanatrinaeі сплощенно-овальна уNepinae[3]. На головірозташовані невеликі тричленникові антени, фасеткові очі та хоботок, прості очі відсутні[3]. Передньогруди видовжені; передні ноги спрямовані вперед і перетворені для захоплення жертви: гомілка протиставлена укрупненому плоскому стегну і здатна складатися щодо нього подібно до помилкової клешні [9] [3] . Дві інші пари кінцівок покриті слабо розвиненими щетинками і служать для ходьби та плавання. Лапки усім ногах складаються з одного членика[3]. Надкрила доходять до кінця черевця; розташована на їх вершині перетинка має виражену пористу будову[3].
Водяні клопи мають дві пари грудних і вісім парами черевних дихальців. Перша та восьма пари черевних дихальців розташовані на спинній стороні сегментів і відіграють ключову роль у підводному диханні[4]. Через дихальну трубку, утворену парними виростами спинної стінки VIII черевного сегмента, повітря надходить у восьму пару дихаль і далі через систему трахей і першу пару дихаль надходить у простір під надкрилами [9] [4] . Довжина дихальної трубки варіює, у деяких представників досягаючи довжини тіла або навіть перевищуючи її [9] [3] . На IV-VI сегментах черевця розташовані органи статичного почуття (англ.staticsense organs), за допомогою яких водяні скорпіони орієнтують тіло під водою[3].
Німфи відрізняються від дорослих комах зародковим розвитком крил і статевої системи, меншими розмірами дихальної трубки [9] [3] . Яйця водяних скорпіонів на передньому полюсі несуть кілька дихальних відростків (від 2 до 26 у різних видів) [9] [3] .
Раковина подовжено - овальна, завдовжки досягає 20 см, передній кінець закруглений, задній загострений; убільшості видів тонкостінна, з однаковими стулками, без замкових зубів. На задній (спинній) стороні стулки з'єднані пружною зв'язкою, яка автоматично відкриває їх при ослабленні дії м'язів замикачів. Порожнина тіла молюска сильно редукована; розташована на спинному боці раковини, оточена мантією. Мантія вистилає стулки відповідно до їхньої форми; її зовнішній епітелій бере участь у освіті раковини при розвитку молюска, а також при пошкодженні стулок. На задньому кінці складки мантії зростаються в повному обсязі, утворюючи два т.зв. сифона, один з них (нижній, що вводить) має бахромчастий край - відростки своїм рухом сприяють входу води. Під мантією у широкій мантійній порожнині з кожного боку тіла є по дві зябра; в мантійну порожнину відкриваються: на передньому кінці ротовий отвір, а на задньому, біля верхнього сифона, що виводить, — анальний отвір, отвори нирок і статевих залоз.
Пересування по ґрунту здійснюється при розкритті стулок раковини з черевного боку, в щілину між якими молюск висовує ногу - м'язистий клиноподібний виріст, за допомогою якого повільно повзе дном. При небезпеці беззубка втягує ногу і закриває раковину за допомогою двох м'язів - замикачів, кінці яких прикріплені до різних стулок.
На задньому кінці тіла мантійні складки утворюють два сифони - вхідний та вихідний. Через вхідний сифон надходить вода зі зваженими частинками їжі. Струм води створюється биттям вій, що покривають внутрішні сторони мантії та зябра. Гоніма віями вода надходить у мантійну порожнину до ротового отвору, заганяється в нього, надходить у систему травлення. З двох сторін ротового отвору лежить по парі лопатей рота. Рот відкривається в короткий стравохід, що переходить у об'ємний шлунок.Навколо шлунка розташована травна залоза – печінка. Сортування і або поділ пов'язаних якою-небудь склеювальною речовиною частинок, що надійшли в шлунок здійснюється кристалічним стеблинком - прозорим драглистим виростом на черевній стінці шлунка. Від шлунка починається довга звивиста кишка, що закінчується анальним отвором у мантійній порожнині біля сифона, що виводить, через який видаляється вода, очищена від поживних частинок і містить продукти виділення.
Дихальні процеси здійснюються одночасно із харчуванням. Вода, що надходить через сифон, омиває зябра — ґратчасті двошарові утворення, розташовані з боків ноги, які поглинають розчинений у ній кисень і виділяють вуглекислий газ, що видаляється зі струмом води через вивідний сифон.
Кровоносна система незамкнутого типу. Серце двокамерне; з передсердя кров надходить у шлуночок, звідти по судинах — у різні кінці тіла, потім із капілярів виходить у простір між органами, омиває їх, знову збирається в судини, що несуть кров до зябер, де вона збагачується киснем і потім надходить у передсердя.
Представлена нирками, подібними до органів виділення черевоногих молюсків.
Нервова система беззубки утворена трьома парами ганглій одна над стравоходом, друга в тулубі, третя в нозі. Ганглії пов'язані між собою відростками нервів.
Розвинені слабо і представлені чутливими клітинами, розсіяними в мантії, відростках сифону, що вводить, і в епітелії ротових лопатей. Неподалік ножних ганглій є пара невеликих статоцистів, відповідальних за координацію, і осфрадій (органів хімічного сприйняття).
Беззубки роздільностатеві. Самці через вивідний сифон викидають сперматозоїди у воду; через вхідний сифон самки вони потрапляють у їїтіло і запліднюють яйцеклітини, що є там. Зиготи розвиваються у тілі самки; досягнувши стадії личинки, залишають його через вивідний сифон. Личинки мають раковину із зубчастими стулками. Здійснюючи рухи стулками, личинка спливає з дна, і за допомогою клейкої бісусної нитки і зубчиків на стулках прикріплюється до риби, що пропливає, вгризаючись в її шкіру і деякий час паразитує під шкірою, де утворюється особлива пухлина. Молодий молюск, що розвинувся, залишає тіло господаря, опускається на дно і починає самостійне існування. Такий механізм сприяє поширенню потомства.