Хвойні Реферат

Хвойні(лат.PinóphytaабоConíferae) — один з 13—14 відділів царства рослин, до якого належать судинні рослини, насіння яких розвивається в шишках. Всі сучасні види – деревні рослини, переважна більшість – дерева, хоча є й чагарники. Типові представники - кедр, кипарис, ялиця, ялівець, модрина, ялина, сосна, секвоя, тис і каурі. Хвойні рослини виростають у дикому вигляді майже у всіх частинах світу. Часто вони переважають над іншими рослинами, наприклад, таких біом, як тайга. Хвойні рослини мають неоціненну економічне значення, в основному як лісоматеріал і сировину для виробництва паперу. Деревина хвойних відноситься до типу так званих "м'яких" порід.

1. Таксономія та назва

Назва відділу -Pinophyta- відповідає правилам МКБН, згідно зі статтею 16.1 якого назва таксона рослин рангом вище сімейства формується з назви типового сімейства (в даному випадкуPinaceae) або носить описовий характер (в даному випадку -Coniferae, від лат.conus- шишка і ferro - носити, нести) [1] . Більш старі і тепер не використовувані назви Coniferophyta і Coniferales.

українською мовою назва відділу — Хвойні — походить від слова «хвоя», хоча далеко не всі представники мають листя голкоподібної форми. Також не зовсім коректною була і старіша назва, калька від Coniferae, «шишконосні» — оскільки не всі хвойні рослини мають шишки.

У загальному сенсі хвойні еквівалентні голонасінним рослинам, особливо в тих областях з помірним кліматом, де зазвичай тільки вони можуть зустрічатися з голонасінних рослин. Тим не менш, це дві групи, що відрізняються. Хвойні рослини - найпоширеніші і мають найбільшеекономічне значення представники голонасінних, однак, вони є лише однією з чотирьох підгруп рослин.

Відділ хвойних рослин складається всього з одного класу - Pinopsida, який включає як всі вимерлі, так і всі існуючі таксони. Раніше найчастіше відбувався поділ класу Pinopsida на два порядки — тисові (Taxales) і власне хвойні (Pinales), проте останні дослідження послідовностей ДНК довели, що таке поділ робить порядокPinalesпарафілетічним, тому порядок Тисові був включений до складуPinales. Більш акуратним розподілом було б розподіл класу на три порядки:Pinales, що включає тільки сімейство хвойних (Pinaceae);Araucariales, що включає Араукарієві (Araucariaceae) та Подокарпові (Podocarpaceae);Cupressales, що включає всі інші сімейства, у тому числі і Тисові (Taxaceae). Однак, немає достатніх підстав для такого поділу, оскільки більшість вчених вважає за краще зберігати всі сімейства всередині єдиного порядкуPinales.

В даний час у класі хвойних розглядаються від 6 до 8 сімейств із загальною кількістю пологів 65-70 та 600-650 видів. Сім сімейств, що найбільш розрізняються, пов'язані в таблиці вгорі праворуч. В інших інтерпретаціях головчатотисові (Cephalotaxaceae) можуть бути включені до складу тисових (Taxaceae), а в деяких роботах додатково виділяютьPhyllocladaceaeяк відмінне від підкорпових сімейство. Сімейство Таксодієві (Taxodiaceae) тут включено в сімейство Кіпарисові (Cupressaceae), хоча продовжує часто зустрічатися в багатьох джерелах як окреме сімейство.

Певну роль у побудові хвойних філогенетичного дерева відіграють біохімічні.дослідження. Так, склад ефірних масел хвойних загалом досить близький (терпеня і невелика кількість окислених терпеноїдів), але суттєво різне співвідношення компонентів, можлива навіть поява або зникнення деяких маркерних речовин у окремих видів (карен).

Відділ Хвойні включає один нині існуючий і три вимерлих порядку:

  • † Cordaitales — Кордаїтові
  • Pinales - Соснові
  • Araucariaceae - Араукарієві
  • Cephalotaxaceae - Головчатотісові
  • Cupressaceae - Кіпарисові.
  • Pinaceae - Соснові
  • Podocarpaceae — Підокарпові.
  • Sciadopityaceae - Сціадопітісові
  • Taxaceae - Тисові
  • † Vojnovskyales — Войновські.
  • † Voltziales — Вольцієві

    • 3. Походження

    Хвойні є стародавньою групою, їх викопні останки зустрічаються протягом 300 млн років, починаючи з пізнього кам'яновугільного періоду палеозойської ери. Більш сучасні пологи з'являються у викопних відкладеннях віком 60-120 млн. років. Інші представники тепер уже вимерлих класів і загонів зустрічаються у викопному вигляді з пізньої палеозойської та мезозойської ери. Викопні хвойні рослини були досить різноманітні, найбільша відмінність від сучасних представників цього загону мала деякі трав'янисті хвойні види, що не мають деревних волокон. Більшість викопних загонів хвойних і хвойноподібних рослин відноситься до кордіатових (Cordaitales), війновських (Vojnovskyales), вольцієвих (Voltziales) і до загону чекановських (Czekanowskiales, втім, скоріше більш відноситься до відділуGinkgophyta).

    4. Морфологія

    Всі сучасні хвойні - деревні рослини, більшість - дерева, в основномуодним прямим стволом з бічними гілками та виділеним домінуванням верхівки. Розміри дорослого дерева змінюються від метрів до 100 метрів у висоту. Найвище дерево, товсте, найбільше і найстаріше — всі представники хвойних рослин. Найвище дерево - Секвоя вічнозелена (Sequoia sempervirens ) з висотою 115,2 метра. Найбільше — Секвойядендрон гігантський (Sequoiadendron giganteum), об'єм — 1486,9 м³. Найтовще, що має найбільший діаметр стовбура дерево - Таксодіум мексиканський (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в діаметрі. Найстаріше дерево - Сосна довговічна (Pinus longaeva4), 4700 років.

    Листя багатьох хвойних рослин - довгі тонкі голки; інші ж, включаючи кипарисові та деякі підкорпові, мають плоске, лускатоподібне листя. Деякі, особливо Агатіс з араукарієвих і Нагейя з підокорпових, мають широке плоске листя у вигляді смужок. У більшості хвойних листя розташовані по спіралі, виняток - більшість кипарисових і один рід з підокорпових, у яких листя має супротивне розташування. У багатьох видів зі спіральним розташуванням листя перекручено біля основи, забезпечуючи їм максимальну освітленість. Розмір листя від 2 мм у багатьох лускавих видів до 400 мм у довжину у хвої деяких сосен (наприклад, у сосни Енгельмана,Pinus engelmannii). Колір листя часто темно-зелений, що допомагає засвоїти максимум світлової енергії слабких сонячних променів у високих широтах або тіні від інших дерев. Листя хвойних рослин з більш спекотних регіонів з високим рівнем сонячного світла (наприклад, Сосна турецькаPinus brutia) часто мають жовтувато-зелений відтінок, тоді як у інших (наприклад, Ялина блакитнаPicea pungens) вони покриті дуже потужним матово-восковим нальотом, що захищає їх від ультрафіолету.

    Особливий інтерес представляють продихи хвойних, вивченням яких займаються переважно палеоботаніки. Більшість пологів відрізняється характерними рисами будови устьичного апарату, завдяки чому навіть по невеликому фрагменту листа можна в більшості випадків досить точно визначити рід хвойного.

    У переважній більшості пологів рослини є вічнозеленими, листя зазвичай залишаються на рослині кілька (від 2-х до 40) років, проте існує 5 пологів, що скидають листя восени і зимують голими: модрина (Larix), псевдолиственниця (Pseudolarix), гліптостробус (Glyptostrobus), метасеквоя (Metasequoia) і тис (Taxodium).

    Паростки багатьох хвойних рослин, включаючи більшість кипарисових і рідPinusу сімействі соснових, на ранній стадії розвитку мають листя, що часто значно відрізняються від листя дорослих рослин.

    4.2. Розмноження

    4.2.1. Генеративні органи

    Органи розмноження хвойних рослин — стробіли (4. лат. strobilus). Це видозмінені укорочені пагони, на яких знаходиться спеціалізоване листя -спорофіли, що формуютьспорангії- спороутворюючі органи. У хвойних рослин стробіли одностатеві, тобто містять або чоловічі або жіночі генеративні органи.

    Чоловічі стробіли називаються мікростробілами, найчастіше вони ростуть компактними зборами (іноді вживається слово "суцвіття", хоча з точки зору ботаніки це некоректно, оскільки стробіли не є квітами) і тільки у деяких примітивних хвойних - поодинці. Окремо зростаючий мікростробіл або компактні збори часто називаютьчоловічою шишкою. Зазвичай групи чоловічих шишок розташовуються у пазухахлистя, рідше - на верхівках бічних пагонів. Чоловічі спорофіли (мікроспорофіли) сильно редуковані і мають лускоподібну або щиткоподібну форму. На кожному мікроспорофілі утворюється 2-15мікроспорангіїв, всередині мікроспорангія знаходитьсяспорогенна тканина, оточенатапетумом- шаром клітин, що доставляють до неї поживні речовини. З спорогенной тканини утворюютьсямікроспори. Зазвичай число мікроспор дуже велике. З кожної мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт, в одних рослин це відбувається ще всередині мікроспорангії, в інших - вже після потрапляння на жіночий стробіл.

    Жіночі стробіли називаються мегастробілами, частіше вони ростуть поодинці, рідше — компактними зборами (наприклад, у тиса). Окремо зростаючий мегастробіл або компактні збори часто називаютьжіночою шишкою. Мегастробіли складаються з центральної осі та криючих лусок на ній, в пазусі кожної з криючих лусок розташована насіннєва луска, на якій, у свою чергу, сидять сім'язачатки, кожен з яких являє собою нуцеллус — мегаспорангій, оточений захисною речовиною.інтегументом. У кожному нуцеллусі знаходиться 3-4мегаспори, проте тільки одна з них розвивається в жіночий гаметофіт -ендосперм.

    Більшість хвойних однодомні, тобто на одній рослині знаходяться як чоловічі, так і жіночі шишки. Дводомні хвойні трапляються рідше.

    4.2.2. Запилення

    Наприкінці весни - на початку літа мікроспорангії починають виробляти мікроспори, які вітер підхоплює і переносить на жіночі шишки. Пилкові зерна соснових і підкарпових мають два повітряні мішки - специфічна риса хвойних, яка відсутня у пилку інших вищих рослин. Ще одна унікальна риса — виріст у центрі дистальної сторони пилкового зерна.кипарисових, тисових, головчатотісових, таксодієвих. [2] У роботі ірландського ботаніка Дж. Дойля (J. Doyle) (1945) виділено кілька варіантів вітрозапилення.

    • Найбільш відомий спосіб, характерний, наприклад, для сосен. Насіннєві лусочки на жіночих шишечках розсуваються і виділяються крапельки так званої «запилювальної рідини», які легко змочують принесені вітром пилкові зерна, після чого крапелька швидко всмоктується, доставляючи зерно до нуцеллусу, де воно і проростає, утворюючи пилкову трубку. Після запилення насіннєві лусочки зсуваються до моменту дозрівання насіння.
    • Інший спосіб, спостерігається, наприклад, у псевдотсуги. Замість «запилювальної рідини» великі пилкові зерна вловлюються за допомогою клейких волосків, після чого проростають, випускаючи довгу пилкову трубку, яка й досягає нуцеллусу. Варіантом є спосіб, помічений у ялиць та кедрів, у яких навпаки, нуцеллус росте, рухаючись до пилкових зерен.

    4.2.3. Запліднення

    Запліднення відбувається через деякий час після запилення. У деяких сосен цей час сягає від 12 до 24 місяців.

    4.2.4. Формування та розповсюдження насіння

    Після запліднення із зиготи рахунок використання поживних речовин ендосперму формується зародок. На кінцевому етапі розвитку він складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядолів (зародкового листя) та нирки, оточених ендоспермом. Зовнішня оболонка (шкірка насіння) формується з інтегументу. Решта мегастробілу перетворюється на крилоподібну форму, що сприяє поширенню насіння вітром (анемохорія). До дозрівання насіння проходить від 4-х місяців до 3-х років.

    Розміри шишок коливаються від 2 мм до 600 мм завдовжки. У соснових (Pinaceae), араукарієвих(Araucariaceae), сциадопітісових (Sciadopityaceae) і більшості кипарисових (Cupressaceae) шишки дерев'янисті, при дозріванні лусочки зазвичай розкриваються, дозволяючи насінню вільно падати і розноситися. У деяких (ялиця і кедри) шишки руйнуються, щоб звільнити насіння, в інших горіхоподібне насіння поширюється птахами (переважно горіхами і сойками, які розкривають м'якіші шишки). Перед тим, як впасти на землю зрілі шишки, можуть деякий час залишатися на рослині; деякі вогнестійкі сосни можуть зберігати насіння в закритих шишках 60-80 років. Якщо вогонь знищить батьківське дерево, шишки розкриваються.

    У сімействах підкарпових (Podocarpaceae), головчатотісових (Cephalotaxaceae), тисових (Taxaceae) та одного роду кипарисових (ялівець,Juniperus) м'ясисті , м'які, солодкі, яскраво забарвлені тканини навколо насіння поїдаються птахами, які потім розповсюджують насіння зі своїми екскрементами (зоохорія).

    5. Інші факти

    Хоча загальна кількість видів хвойних рослин відносно невелика, вони відіграють дуже велику екологічну роль. Хвойні - переважають рослини на величезних територіях суші.

    Багато хвойних рослин виділяють смолу, призначену для захисту дерева від комах та грибків. Смола копалин дерев — бурштин.