Індекси біорізноманіття, що враховують вирівняність (заходи домінування)
Індекси видового багатства (без урахування домінування)
Різні поєднання S (число виявлених видів) та N (загальна кількість особин усіх S видів) лежать в основі розрахунку простих показників видової різноманітності (формули 1,2):
Індекс видового багатства Маргалефа:. (1)
Індекс видового багатства Менхініка: .(2)
Індекси біорізноманіття, що враховують вирівняність (заходи домінування)
Заходи домінування приділяють основну увагу саме розмаїттю найпростіших видів, а чи не видовому багатству.
Індекс Сімпсонаописує ймовірність приналежності будь-яких двох особин, випадково відібраних з невизначено великої спільноти, до різних видів. Для розрахунку індексу використовується формула (3.1 чи 3.2):
, (3.1)
або , (3.2)
де ni – кількість особин i-го виду, N – загальна кількість особин, рi – значимість видів (рi=ni/N).
У міру збільшення С різноманітність зменшується. Тому індекс Симпсона часто використовують у формі (1-С), його величина варіює від 0 до 1. Він дуже чутливий до присутності у вибірці найбагатших видів, але слабо залежить від видового багатства. Індекс застосовується для випадків, коли кількість видів перевищує 10.
Індекс Бергера-Паркеравиражає відносну значущість найбагатшого виду (формула 4):
, (4)
де Nmax – число особин найбагатшого виду.
Збільшення величини індексу Бергера-Паркера, як і індексу Сімпсона, означає зменшення різноманітності та зростання ступеня домінування одного виду. Тому зазвичай використовується величина, зворотна до індексу Бергера-Паркера - 1/d.
Індекс різноманітності Шенноназаснований на теорії інформації, тобто. його значення визначається ймовірністю настання ланцюга подій. Результатвиявляється у одиницях невизначеності, чи інформації. Розрахунки цього індексу припускають, що особини потрапляють у вибірку випадково з невизначено великої генеральної сукупності, причому у вибірці представлені всі види генеральної сукупності. Невизначеність буде максимальною, коли всі події (N) матимуть однакову ймовірність настання (рi=ni/N). Вона зменшується у міру того, як частота деяких подій зростає в порівнянні з іншими, аж до досягнення мінімального значення (нуля), коли залишається одна подія і є впевненість у її настанні. Індекс Шеннона зазвичай варіює від 1,5 до 3,5, дуже рідко перевищуючи 4,5.
Індекс Шеннона(формула 5):
, (5)
Індекс вирівняності Пієлурозраховується на основі індексу Шеннона (формула 6):
, (6)
де H '-Індекс Шеннона, S - число видів.
Найпростіший спосіб виміру β-різноманіття двох ділянок - розрахунок коефіцієнтів подібності, або індексів спільності з використанням списків видів спільнот. Запропоновано величезну кількість індексів спільності, але найчастіше використовуються індекси Жаккара та Серенсена (формули 7,8).
Індекс Жаккара: Kj = Nab/(Na + Nb-Nab), (7)
Індекс Серенсена: Ks = 2Nab/(Na + Nb), (8)
де Nab – кількість загальних видів у спільнотах А та В; Na – число видів у співтоваристві A; Nb – кількість видів у співтоваристві Ст.
Ці коефіцієнти дорівнюють 1 у разі повного збігу видів співтовариств і дорівнюють 0, якщо вибірки не включають загальних видів.
Завдання 1.Розрахуйте індекси Менхініка і Бергера-Паркера для спільнот А і В, кожне з яких налічує по 7 видів, при цьому чисельність кожного виду для спільноти А становить n1 = 25, n2 = 15, n3 = 5 , n4 ... 7 = 1, для спільноти В - n1 = 9, n2 = 9, n3 = 7, n4 = 7, n5 = 7, n6 = 5,n7 = 5. Видове розмаїття якої спільноти є вищим і чому?
Завдання 2.В результаті обстеження маршрутним методом ділянки березового сосняку в період гніздування було отримано вибірку, яка налічувала 28 видів птахів, представлених 103 особинами: зябликів – 12, піночок-веснянок – 10, зелених пересмішок – 10, мухол -строчок – 9, зарянок – 7, зелених піночок, буроголових гаїчок, строкатих дятлів, піночок-тіньківок, лісових ковзанів, іволг, садових славок, великих синиць, горихсхід – по 4 особи кожного виду, піночок-тріскачок, чижів, пищух, снігурів , звичайних вівсянок – по 2 особи кожного виду, удод, садова очеретяня, сіра мухоловка, поповзень, славка чорноголова, соловей, дрізд співочий, дрізд-деряба та довгохвоста синиця були відзначені в поодиноких примірниках. Оцінити видове розмаїття за індексом Менхініка і оцінку вирівняності співтовариства, розрахувавши індекс Бергера-Паркера і індекс Сімпсона за такою формулою 3.2.
Завдання 3.Проведіть порівняльну оцінку вирівняності (індекс Сімпсона) трьох біоценозів (Уіттекер, 1980). Площа облікового майданчика завжди однакова і дорівнює 20×50 м. Проаналізуйте графіки відносної значущості видів у цих біоценозах (рис. 1). Який тип розподілу значущості видів відповідає стійкішій спільноті?
1.Субальпійський ялицевий ліс.
Число видів судинних рослин - 7.
Значимість видів (% від чистої первинної продукції лісу): 69; 23; 7; 0,62; 0,28; 0,08; 0,02.
2.Широколистяний ліс.
Число видів судинних рослин - 39.
Значимість видів (% від чистої первинної продукції лісу): 34; 21; 15; 13; 6,5; 3,3; 1,5; 1,3; 0,9; 0,5; 0,45; 0,45; 0,4; 0,2; 0,2; 0,2; 0,19; 0,15; 0,1; 0,09; 0,09; 0,09; 0,07; 0,07; 0,055; 0,055; 0,04; 0,03;0,024; 0,011; 0,009; 0,008; 0,0045; 0,004; 0,0036; 0,002; 0,0016; 0,0013; 0,001.
3.Орнітофауна широколистяного лісу.
Число видів птахів – 20.
Значимість видів (% від щільності пар птахів, що гніздуються): 20; 15; 11; 9; 7,5; 6; 4,5; 4,5; 3,5; 3,5; 3,5; 2,1; 2,1; 2,1; 2,1; 1; 1; 1; 0,3; 0,3.
Мал. 1. Криві значимості видів: 1 – субальпійський ялицевий ліс; 2 – широколистяний ліс; 3 – орнітофауна широколистяного лісу
Завдання 4.У табл. 1 наведено опис деревинно-чагарникової рослинності двох міських парків. Використовуючи індекс Сімпсона (формула 3.2), оцініть концентрацію домінування, а за допомогою індексу Менхініка – видове багатство у цих парках. Проаналізуйте спільність видового складу фітоценозів.
Таблиця 1. Деревно-чагарникова рослинність міських парків (Федулова та ін., 2004)
Завдання 5.Порівняйте видовий склад птахів, що гніздяться, на трьох ділянках приволзького степу.
Ковильний степ:степовий жайворонок, польовий жайворонок, малий жайворонок, кам'янка-танцюриста, кам'янка-пляска, лунь степовий, орел степовий.
Посіви з лісосмугами:степовий жайворонок, польовий жайворонок, малий жайворонок, жовта трясогузка, рожевий шпак, перепел, лунь польовий.
Посіви без лісосмуг:степовий жайворонок, польовий жайворонок, малий жайворонок, кам'янка-танцюриста, чибіс, лунь польовий.
Завдання 6.Для вивчення різноманітності поліхет акваторії Одеського порту у 2001 році було відібрано 346 проб – 222 проби в обростанні гідротехнічних споруд та 123 проби у бентосі. Для кожного виду поліхет, розміри особин яких варіюють у Чорному морі від 1 до 100 мм, визначено середні показники чисельності та біомаси (табл. 2). Для спільнот поліхет обростаньрозрахований за чисельністю індекс Шеннона становив 0,574, індекс Пієлу – 0,602; відповідні показники для бентосу – 1,464 та 1,190. Визначте значення зазначених індексів з біомаси, встановіть доцільність використання показника біомаси у цьому дослідженні. За яких умов краще проводити порівняльну оцінку видового багатства угруповань з біомаси, а не за чисельністю? Порівняйте видовий склад угруповань бентоса та обростання (формула 7).
Таблиця 2. Видовий склад, кількісні показники (N – середня чисельність, прим./м 2 , У – середня біомаса, прим./м 2 ) поліхет в акваторії Одеського порту у 2001 р. (Лосовська та ін., 2005)
Завдання 7.В акваторії Одеського порту вивчалося також екологічне розмаїття поліхет - співвідношення їх життєвих форм у співтоваристві за кількістю видів та відносною різноманітністю. Було виявлено переважання інтра-епібіонтів – поліхет, які можуть жити і на пухких, і жорстких субстратах. Різноманітність життєвих форм поліхет у бентосі більша, ніж у обрастанні, в якому відсутні інтрабіонти, тоді як у бентосі пухких ґрунтів, завдяки домішку ракуші, зустрічаються не тільки всі життєві форми інтрабіонтів, а й епібіонти. За формулами 5 та 6 оцініть екологічну різноманітність поліхет, використовуючи середні показники чисельності та біомаси не окремих видів, а їх сукупностей, що належать до тієї чи іншої життєвої форми (табл. 3). Оцініть спільність екологічної структури угруповань бентоса та обростання (формула 7). Чому розрахований за чисельністю індекс Шеннона для спільнот обростань значно вище, ніж розрахований по біомасі, а для бентоса ці показники відрізняються не настільки сильно?
Таблиця 3. Склад та кількісні показники (n – кількість видів, N – середня чисельність, екз./м2 , В – середня біомаса, екз./м 2 ) життєвих форм поліхет в акваторії Одеського порту 2001 р. (Лосовська та ін., 2005)
Закономірності розподілу видів у співтоваристві можна виявити за допомогою графічного аналізу. Розглянемо деякі типи графіків, які застосовуються при оцінці біорізноманіття:
1.Графік ранг/велика кількість- один із способів подання даних по різноманіттю видів. Вісь абсцис - ранг виду (порядковий номер ранжованого за різноманіттям виду). Види розташовуються у впорядкованому ряду даних щодо зростання різноманітностей. Ось ординат - велика кількість виду (кількість особин). Лінія, що з'єднує точки або проходить поблизу них, називаєтьсякривою домінування-різноманіття, абокривою значимості видів(рис. 1).
2.
Мал. 2. Графік частотного розподілу
Таблиця 4. Структура зимового населення птахів парку «П.Х. Вітгенштейна» у м. Кам'янці, особ./км 2 (Тіщенков А.А., 2004)