Механізми проникності біологічних мембран
3.2 Рівняння Фіка 6
5. Активний транспорт 9
6. Будова та функції іонних каналів 11
Мембранний транспорт – транспорт речовин крізь клітинну мембрану в клітину або з клітини, що здійснюється за допомогою різних механізмів – простої дифузії, полегшеної дифузії та активного транспорту.
Найважливіша властивість біологічної мембрани полягає в її здатності пропускати в клітину та з неї різні речовини. Це має велике значення для саморегуляції та підтримки постійного складу клітини. Така функція клітинної мембрани виконується завдяки вибірковій проникності, тобто. здатністю пропускати одні речовини та не пропускати інші. Найлегше проходять через ліпідний бислой неполярні молекули з малою молекулярною масою (кисень, азот, бензол). Досить швидко проникають крізь ліпідний бислой такі дрібні полярні молекули, як вуглекислий газ, оксид азоту, вода, сечовина. З помітною швидкістю проходять через ліпідний бислой етанол та гліцерин, а також стероїди та тиреоїдні гормони. Для великих полярних молекул (глюкоза, амінокислоти), і навіть для іонів ліпідний бислой практично непроникний, оскільки його внутрішня частина гидрофобна. Так, для води коефіцієнт проникності (см/с) становить близько 10-2, для гліцерину – 10-5, для глюкози – 10-7, а для одновалентних іонів – менше 10-10.
Перенесення великих полярних молекул та іонів відбувається завдяки білкам-каналам або білкам-переносникам. Так, у мембранах клітин існують канали для іонів натрію, калію та хлору, у мембранах багатьох клітин – водні канали аквапорини, а також білки-переносники для глюкози, різних груп амінокислот та багатьох іонів. Активний та пасивний транспорт.
Мембрани формуютьструктуру клітини та здійснюють її функції. Порушення функцій клітинної та внутрішньоклітинної мембран лежить в основі незворотного пошкодження клітин і, як наслідок, розвиток тяжких захворювань серцево-судинної, нервової, ендокринної системи.
1. Основні факти про будову клітинної мембрани.
До клітинних мембран відносяться плазмолема, каріолема, мембрани мітохондрій, ЕПС, апарату Гольджі, лізосом, пероксисом. Загальною рисою всіх мембран клітини є те, що вони є тонкими (6-10 нм) пластами ліпопротеїнової природи (ліпіди в комплексі з білками). Основними хімічними компонентами клітинних мембран є ліпіди (40%) та білки (60%); крім того, у багатьох мембранах виявлено вуглеводи (5-10%).
Плазматична мембрана оточує кожну клітину, визначає її розмір і забезпечує збереження відмінностей між вмістом клітини та зовнішнім середовищем. Мембрана служить високовиборчим фільтром і відповідає за активний транспорт речовин, тобто надходження в клітину поживних речовин та виведення назовні шкідливих продуктів життєдіяльності. Нарешті, мембрана відповідальна за сприйняття зовнішніх сигналів дозволяє клітині реагувати на зовнішні зміни. Всі біологічні мембрани є ансамблами ліпідних і білкових молекул, що утримуються разом за допомогою нековалентних взаємодій.
Основу будь-якої молекулярної мембрани становлять молекули ліпідів, що утворюють бислой. До ліпідів відноситься велика група органічних речовин, що мають погану розчинність у воді (гідрофобність) і хорошу розчинність в органічних розчинниках і жирах (ліпофільність). Склад ліпідів у різних мембранах неоднаковий. Наприклад, плазматична мембрана, на відміну від мембран ендоплазматичної мережі та мітохондрій збагачена холестерином. Характернимипредставниками ліпідів, що зустрічаються в клітинних мембранах, є фосфоліпіди (гліцерофосфатиди), сфінгомієліни та зі стероїдних ліпідів – холестерин.
Особливістю ліпідів є поділ їх молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів («хвости»), що складаються з жирних кислот, та гідрофільні, заряджені полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів спонтанно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5-7 нм.
Перші досліди, що підтверджують це, було проведено 1925 року.
Формування бислоя є особливою властивістю молекул ліпідів і реалізується навіть поза клітиною. Найважливіші властивості бислоя: здатність до самоскладання – плинність – асиметричність.
2. Загальні уявлення про проникність.
Характеристика мембран, стінок судин та епітеліальних клітин, що відображає здатність проводити хімічні речовини; розрізняють активну (активний транспорт речовин) та пасивну П. (фагоцитоз
); пасивна та (у ряді випадків) активна П. (великих молекул) забезпечуються мембранними порами, П. для низькомолекулярних речовин (наприклад, іонів) забезпечується специфічними мембранними структурами за участю молекул-переносників.
3. Перенесення молекул через мембрану.
Так як внутрішня частина ліпідного шару гідрофобна, він є практично непроникним бар'єром для більшості полярних молекул. Внаслідок наявності цього бар'єру запобігається витік вмісту клітин, проте через це клітина була змушена створити спеціальні механізми для транспортування розчинних у воді речовин через мембрану. Перенесення малих водорозчинних молекул здійснюється з допомогою спеціальних транспортних білків. Це спеціальні трансмембранні білки, кожен з якихвідповідає за транспортування певних молекул або груп споріднених молекул.
У клітинах існують механізми перенесення через мембрану макромолекул (білків) і навіть великих частинок. Процес поглинання макромолекул клітиною називається ендоцитоз. У загальних рисах механізм його протікання такий: локальні ділянки плазматичної мембрани вп'ячуються і замикаються, утворюючи ендоцитозний пляшечку, потім поглинена частка зазвичай потрапляє в лізосоми і піддається деградації.
3.1 Дифузія (лат. diffusio - поширення, розтікання, розсіювання) - процес перенесення матерії або енергії з області з високою концентрацією в область з низькою концентрацією (проти градієнта концентрації). Найвідомішим прикладом дифузії є перемішування газів або рідин (якщо у воду капнути чорнило, то рідина через деякий час стане рівномірно забарвленою). Інший приклад пов'язаний з твердим тілом: якщо один кінець стрижня нагріти або електрично зарядити, поширюється тепло (або електричний струм) від гарячої (зарядженої) частини до холодної (незарядженої) частини. У разі металевого стрижня теплова дифузія розвивається швидко, а струм протікає майже миттєво. Якщо стрижень виготовлений із синтетичного матеріалу, теплова дифузія протікає повільно, а дифузія електрично заряджених часток дуже повільно. Дифузія молекул протікає загалом ще повільніше. Наприклад, якщо шматочок цукру опустити на дно склянки з водою і воду не перемішувати, пройде кілька тижнів, перш ніж розчин стане однорідним. Ще повільніше відбувається дифузія однієї твердої речовини до іншої. Наприклад, якщо мідь покрити золотом, то відбуватиметься дифузія золота в мідь, але за нормальних умов (кімнатна температура та атмосферний тиск) золотовмісний шардосягне товщини в кілька мікрометрів лише за кілька тисяч років.
Усі види дифузії підпорядковуються однаковим законам. Швидкість дифузії пропорційна площі поперечного перерізу зразка, і навіть різниці концентрацій, температур чи зарядів (у разі щодо невеликих величин цих параметрів). Так, тепло в чотири рази швидше поширюватиметься через стрижень діаметром у два сантиметри, ніж через стрижень діаметром один сантиметр. Це тепло поширюватиметься швидше, якщо перепад температур на одному сантиметрі буде 10 °C замість 5 °C. Швидкість дифузії пропорційна також параметра, що характеризує конкретний матеріал. У разі теплової дифузії цей параметр називається теплопровідністю, у разі потоку електричних зарядів — електропровідністю. Кількість речовини, що дифундує протягом певного часу, і відстань, що проходить дифузною речовиною, пропорційні квадратному кореню часу дифузії.
Дифузія є процесом на молекулярному рівні і визначається випадковим характером руху окремих молекул. Швидкість дифузії у зв'язку з цим пропорційна середній швидкості молекул. У разі газів середня швидкість малих молекул більша, а саме вона обернено пропорційна квадратному кореню з маси молекули і зростає з підвищенням температури. Дифузійні процеси в твердих тілах за високих температур часто знаходять практичне застосування. Наприклад, у певних типах електронно-променевих трубок (ЕЛТ) застосовується металевий торій, що продифундував через металевий вольфрам при 2000 °C.
3.2 Рівняння Фіка
У більшості практичних випадків замість хімічного потенціалу застосовується концентрація C. Пряма заміна µ на C стає некоректною у разі великихконцентрацій, оскільки хімічний потенціал пов'язані з концентрацією по логарифмическому закону. Якщо не розглядати такі випадки, то вище наведену формулу можна замінити на таку:
яка показує, що щільність потоку речовини J пропорційна коефіцієнту дифузії D і концентрації градієнту. Це рівняння виражає перший закон Фіка (Адольф Фік - німецький фізіолог, який встановив закони дифузії 1855 р.). Другий закон Фіка пов'язує просторове та тимчасове зміни концентрації (рівняння дифузії):