Мітохондрія як органела синтезу АТФ
Про будову мітохондрій ми вже розмовляли з вами. Мембрани мітохондрій складаються з білків (65–70 % сухої маси) та фосфоліпідів і мають повну відповідність до структури універсальної мембрани.
На зовнішній мембрані мітохондрій розташовані ферменти гліколізу, в матриксі – ферменти циклу Кребса та ферменти, що каталізують окислення жирних кислот. З розміщення ферментів можна зробити висновок, що основна функція мітохондрій - перетворення енергії складних органічних речовин в енергію макроергічних зв'язків АТФ. Однак, якщо всі реакції фотосинтезу, головним чином, зосереджені в хлоропластах, різні етапи процесу дихання відбуваються в різних частинах клітини: в гіалоплазмі, на ендоплазматичному ретикулумі, в ядрах, мітохондріях. У зв'язку з цим мембрани мітохондрій легко проникні для більшості малих молекул і іонів. Наприклад, піровиноградна кислота, що утворюється при руйнуванні глюкози в гіалоплазмі, легко проходить у мітохондрію, де руйнується до СО2 та води у циклі Кребса.
У клітинах зелених рослин зазвичай менше мітохондрій, ніж у клітинах тварин, оскільки синтез АТФ йде й у хлоропластах.
Мітохондрія, як і хлоропласт, є органелою, що має всі властивості живої матерії для обміну речовин та енергією, руху, росту, розмноження, подразнення, адаптації і т. д. Мітохондрії можуть розмножуватися розподілом за допомогою перетяжки, і утворюється з ініціальних частинок. Ініціальна частка утворюється з мітохондрій: мембрана мітохондрій випинається, утворюється «нирка», яка потім відокремлюється. Ініціальна частка швидко росте, а її внутрішня мембрана утворює маленькі складочки, розташовані перпендикулярно поверхні частки. На цій стадії освіти їх вже називають промітохондріями. Промітохондрії швидко збільшуються в обсязі, складкивнутрішньої мембрани диференціюють у кристи. У цьому формування мітохондрій закінчується.
Як і хлоропласти мітохондрії рухаються. Вони збираються зазвичай у тій частині клітини, де зараз потрібно більше енергії. Наприклад, при поглинанні води кореневим волоскам мітохондрії підходять до поверхні, при розподілі ядра – до ядра.
У зелених клітинах рослин мітохондрії розміщуються біля хлоропластів. На поверхні хлоропластів іноді утворюються випинання, за допомогою яких хлоропласти можуть з'єднуватися з мітохондріями. Це говорить про те, що у зелених клітинах рослин фотосинтез та дихання відбуваються узгоджено.
У будові мітохондрій та хлоропластів багато спільного. Так, обидві органели оточені двома мембранами, причому за рахунок випинання внутрішньої мембрани в матриксі в мітохондріях утворюють кристи, а в хлоропластах - тилакоїди строми.
Як зазначалося, хлоропласти – це нащадки синьо-зелених водоростей, які на початку еволюції проникли в гетеротрофні клітини. Мітохондрії, у свою чергу, подібні до деяких примітивних бактерій.
Таким чином, у мітохондріях є всі передумови як структурні, так і функціональні, для здійснення процесів, пов'язаних із запасанням енергії.
Окислювальне фосфорилювання. Протягом більш ніж 30 років численні дослідження були спрямовані на виявлення механізму, за допомогою якого енергія, що виділяється під час перенесення електронів, використовується на синтез АТФ (фосфорилювання АДФ).
Були запропоновані за цей період три гіпотези: хімічного та конформаційного сполучення та хемоосмотична гіпотеза. Найбільшого поширення набула остання, яку запропонував 1961 р. Мітчелл. На відміну від двох перших ця гіпотеза постулює, що вільна енергія,яка утворюється ОВ реакціями ланцюга перенесення електронів, використовується не для генерації високоенергетичної сполуки або високоенергетичної конформації молекули, а йде на утворення високоенергетичного стану у формі електрохімічного градієнта іонів Н+ на внутрішній мембрані мітохондріальної. Відповідно до теорії Мітчелла протони проходять з мітохондріального матриксу в зовнішній мітохондріальний простір, тоді як електрони від НАДН йдуть на ЕТЦ, вбудовану в мітохондріальну мембрану. Кожна пара електронів перетинає мембрану тричі, коли передається з одного переносника до іншого й у кінцевому підсумку до О2 (рис 3.8).
Перенесення кожної пари по ланцюгу від НАДН до О2 призводить до переходу через мітохондріальну мембрану шести протонів. В результаті виникає електрохімічний потенціал Н+ на внутрішній мембрані. Запасена в такий спосіб енергія використовується синтезу АТФ при зворотному транспорті протонів через АТФ-азный комплекс.
Мембрана виконує сполучну функцію: пов'язує два процеси – транспорт електронів та синтез АТФ. Кожне порушення, що викликає зупинку транспорту електронів або збільшення проникності мембрани для протонів, призводить до порушення синтезу АТФ і виділення енергії тепла, що звільняється у вигляді енергії.
Таким чином, фізіологічний зміст транспорту електронів полягає у освіті електрохімічного потенціалу, що призводить до синтезу АТФ.
Процес фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ, пов'язаний з транспортом електронів від дихального субстрату до кисню повітря, отримав назву окисного фосфорилювання. Сумарне рівняння цього процесу можна записати так:
НАДН + Н + + 3АДФ + 3Ф + 1/2О2 →