Органи почуттів термітів
Терміти, як і інші комахи, мають багатий набір органів чуття. Вони досить добре бачать, чуйно реагують на вібрацію субстрату, здатні досить тонко оцінювати смак їжі та вловлювати різноманітні запахи.
Фасеткові очідекількох видів термітів описані досить докладно на початку нашого століття і пізніше були отримані лише деякі додаткові відомості. На термітах A. ahngerianus будова фасеткових очей була докладно вивчена О. І. Бочаровим (1970). У цих термітів очі мають усі касти. У імаго вони темно забарвлені, опуклі, бобоподібні, до 500 мкм за великим діаметром і містять близько 150 фасеток. Поле зору такого ока 100-110 °. У робітників і солдатів очі більш плоскі, ніж у імаго, а їх розмір (250-280 мкм), число фасеток (35-50) і поле зору (близько 60 °) значно менше. За формою та забарвленням очі термітів різних каст майже не відрізняються. Діаметр фасеток (близько 35 мкм) і величина межомматидийних кутів (6°) також майже постійні.
Близько половини всієї довжини омматідія займають структури світлозаломлюючого апарату. Щільний і товстий двоопуклий кришталик (сот) і твердий кристалічний конус беруть участь у заломленні світлових променів та створенні зображення. Земперові клітини, що утворюють кристалічний конус, зберігаються у імаго у вигляді невеликої клітинної зони, що лежить відразу за кришталиком і триває до вершини конуса.
Центральне становище в омматидії займають сім зорових клітин, що групуються навколо рабдома. Світлоізолюючий апарат омматідія складається з цілого ряду пігментних клітин, що захищають кристалічний конус і ретинул від бічного засвіту. У дистальній частині омматідія кристалічний конус оточують заповнені пігментом коренеагенні клітини. Вони оточені ірисовими пігментними клітинами, якіщільно примикають до конуса біля його основи. Зорові клітини захищені ретинальними пігментними клітинами, що досягають базальної мембрани. Ці клітини щільно заповнені пігментом. В адаптованих до світла очах імаго ядра цих клітин переміщаються дистально і разом з ядрами ірисових клітин пігментних щільно оточують вершину кристалічного конуса і рабдома. У основи ока імаго трахеї, що сильно гілкуються, утворюють трахеальний тапетум.
Сумарна електроретинограма термітів відноситься до повільного типу. На включення світла очей реагує швидким негативним відхиленням потенціалу, що переходить у плато, яке тримається протягом усієї дії світла, а після його вимкнення потенціал повільно повертається до вихідного рівня. Критична частота миготіння, що характеризує інерційність ока, тобто його здатність роздільно бачити миготіння, виявилася невеликою - всього 35-40 миготінь в секунду при високих денних яскравостях світла. Для порівняно повільних термітів така інерційність ока дає їм повну можливість окремо бачити предмети навколишньої картини під час руху, а також розрізняти деталі на об'єктах, що рухаються. Крилаті та робочі особини А. ahngerianus швидко і значно, у сотні та тисячі разів, змінюють абсолютну чутливість очей. Потрапивши в умови напівтемряви, терміт вже через кілька секунд, завдяки різкому збільшенню чутливості зорових рецепторів, стає здатним розрізняти предмети, навіть якщо вони слабо освітлені. Цьому, мабуть, допомагає добре розвинений діоптричний апарат, міграція пігментів та трахеальний тапетум. Значна зміна чутливості очей дає можливість термітам A. ahngerianus активно збирати корм і зорово орієнтуватися як вдень під прямими променями сонця, так і вночі або в напівтемряві ліпних.галерей.
Роздільна здатність ока терміта не перевищує 7 °, але висока контрастна чутливість (2-5%) дозволяє помічати предмети на значній відстані. Терміт A. ahngerianus виявився першим ентомологічним об'єктом, для якого доведено відсутність колірного зору. Крива спектральної чутливості очі має одну вершину з максимумом в області X = 500 нм. Вона добре збігається з кривою поглинання зорового пігменту родопсину, який, мабуть, є основою єдиного світлоприймача цих комах.
Наведені характеристики показують, що терміти можуть бачити не гірше за інших комах, що і вдалося підтвердити О. І. Бочарову поведінковими експериментами. Виявилося, що не тільки імаго, а й робочі терміти вільно керуються зоровими орієнтирами. Крилаті особини, крім того, можуть розрізняти фігури за розмірами та формою, за розташуванням їх у просторі та розчленованості.
Представники інших пологів наших термітів мають розвинені фасеткові очі лише в імаго.
Прості очі в числі двох описані у імаго Reticulitermes і Kalotermes, v представників інших каст вони недорозвинені або відсутні.
Хордотональні органи. У термітів R. flavipes, К. flavicollis і Z. angusticollis в передніх гомілках є субгенуальний орган, який сприймає коливання субстрату. Найбільш докладно його будова вивчена у Z. angusticollis. Місце його розташування можна дізнатися зовні по невеликому втиску кутикули. Від переднього тибіального нерва відходять дві великі гілочки до проксимальної та дистальної груп кампаніформних сенсил, розташованих біля місця прикріплення субгенуального органу. Власне субгенуальний орган утворений із двох груп біполярних нервових клітин, з яких одна складається з п'яти.розташованих під гострим кутом до нерва, а інша - з трьох клітин, що перпендикулярно відходять від нерва. Вони лежать вільно у гемоцілі гомілки. Кожен сколопідій, оточений однією клітиною обкладинки, кріпиться до акцесорної клітини. Усі акцесорні клітини пов'язані між собою плазматичними відростками.
У педіцелюсі антени розташований орган Джонстона. У R. lucifugus він улаштований досить примітивно, а у Z. angusticollis включає дві групи сколопідіїв різної форми. Вони можуть сприймати коливання різної частоти і, можливо, беруть участь у процесі «обмацування» антен субстрату та інших особин сім'ї.
Контактні хеморецептори(органи смаку) термітів представлені багатоклітинними сенсилами. Все тіло термітів, включаючи ротові придатки, вусики, ноги та церії, покритої численними та різноманітними сенсилами, які Т. С. Шулепова (1972) на підставі будови кутикулярних елементів та іннервації розділила на одинадцять типів. Нею докладно вивчена топографія цих сенсил у A. ahngerianus та виділені численні рецепторні поля на ротових придатках. Подібний розподіл сенсил спостерігається і в інших наших термітів.
Електрофізіологічне дослідження цих сенсил у великого закаспійського терміту показало, що великі базиконічні сенсил параглосс і нижньогубних щупиків, а також апікальні трихоїдні сенсил обох пар щупиків мають по одній клітині, що реагує на сильно розведений розчин кухонної солі. Ймовірно, ця клітина аналогічна так званому «водному» рецептору трихоїдних сенсил мух і базиконічних сенсил тутового шовкопряда. Великі базиконічні сенсил мають ще дві рецепторні клітини з різною чутливістю до солі, одна з них адекватно реагує на подразнення 0,01-0,1 М розчином, інша - на 1 М розчин.Апікальні трихоїдні сенсили щупиків, а також, мабуть, і маленькі базиконічні сенсили на galea мають лише один сольовий рецептор.
Чутливість цих сенсил до інших речовин електрофізіологічними методами не успадкована, але з численних спостережень ясно, що терміти мають досить розвинені органи смаку.
Експерименти з R. lucifugus показали, що ці терміти якісно розрізняють не тільки привабливі та непривабливі речовини, але й диференціюють їх у сумішах із речовинами протилежної дії. Суміші двох непривабливих речовин, які у термінах людських відчуттів можна назвати гірко-кислими, гірко-солоними та кисло-солоними, виявилися для термітів більш відразливими, ніж кожне з них окремо. При додаванні привабливого для термітів розчину сахарози відштовхуюча дія сумішей явно знижується. Це явище подібно до відомого для людини «змішування смаку», тобто виникнення нової смакової якості при одночасному дії двох подразників.
У термітів різних видів спостерігається екологічно обумовлене різне ставлення до підсоленої води. Робочі особини A. ahngerianus, що мешкають у місцевостях із сильно засоленими ґрунтовими водами, охоче п'ють досить міцні розчини солі, а терміти R. lucifugus відмовляються і від значно слабших розчинів.
Ольфакторні хеморецептори(органи нюху) розподілені на всіх члениках вусиків терміту. З їх допомогою терміти чуйно реагують на запахи сліду інших термітів та різних хімічних речовин. Послідовна ампутація члеників вусиків призводить до поступового зниження чутливості терміту R. lucifugus до запаху сліду.
Механорецепториу вигляді численних трихоїдних сенсил, що іннервуються однієюклітини, розподілені по всьому тілу терміту. Механічні подразнення терміти сприймають як справжніми тактильними волосками, а й майже всіма хеморецепторными сенсилами, до складу яких входить механорецептарная клітина. Ймовірно, це пов'язано з великою кількістю тактильної інформації в умовах тісних ходів і камер термітника.
Різноманітна інформація від усіх цих органів чуття надходить у центральну нервову систему терміту та визначає його поведінку.