Основні фізіологічні властивості збудливих тканин
Збудливість - здатність тканини відповідати на подразнення збудженням. Збудливість залежить від рівня обмінних процесів і заряду клітинної мембрани. Показник збудливості поріг подразнення - та мінімальна сила подразника, яка викликає першу видиму відповідну реакцію тканини. Подразники бувають: підпорогові, порогові, надпорогові. Збудливість і поріг роздратування – обернено пропорційні величини.
Провідність - здатність тканини проводити збудження по всій своїй довжині. Показник провідності – швидкість проведення збудження. Швидкість проведення збудження по скелетній тканині – 6-13 м/с, по нервовій тканині до 120 м/с. Провідність залежить від інтенсивності обмінних процесів, збудливості (прямо пропорційно).
Рефрактерність (незбудливість) - здатність тканини різко знижувати свою збудливість при збудженні. У момент найактивнішої реакції у відповідь тканина стає незбудливою. Розрізняють: абсолютно рефрактерний період - час, протягом якого тканина не відповідає абсолютно ні на які збудники;
Відносний рефрактерний період - тканина щодо незбудлива - відбувається відновлення збудливості до вихідного рівня.
Показник рефрактерності - тривалість рефрактерного періоду (t). Тривалість рефрактерного періоду у скелетного м'яза – 35-50 мс, а у нервової тканини – 5-5 мс. Рефрактерність тканини залежить від рівня обмінних процесів та функціональної активності (зворотна залежність).
Лабильність (функціональна рухливість) - здатність тканини відтворювати певну кількість хвиль збудження в одиницю часу в точній відповідності з ритмом подразнень, що наносяться. Ця властивість характеризує швидкість виникнення збудження. Показник лабільності:максимальна кількість хвиль збудження в даній тканині: нервові волокна - 500-1000 імпульсів за секунду, м'язова тканина - 200-250 імпульсів за секунду, синапс - 100-125 імпульсів за секунду. Лабільність залежить від рівня обмінних процесів у тканині, збудливості, рефрактерності.
Для м'язової тканини до чотирьох перерахованих властивостей додається п'яте - скоротливість.
Стан спокою спостерігається за відсутності дії подразника. Характеризується щодо постійним рівнем обмінних процесів (т. до. цей рівень все ж таки постійно змінюється - стан відносного спокою); відсутністю функціональних проявів цієї тканини.
Стан активності виникає під впливом подразників. Характеризується вираженою зміною рівня обмінних процесів, проявами функціональних відправлень цієї тканини.
Згідно А. А. Ухтомського: "Спокій і активність - два різні рівні обмінних процесів".
Форми активного стану збудливих тканин
Існують 2 форми активного стану збудливих тканин:
Збудження - активний процес - реакція у відповідь тканини на подразнення. Характеризується виявом функціональних відправлень. Будь-яке збудження має низку ознак.
Неспецифічні ознаки: є у всіх тканинах - зміна проникності клітинної мембрани, зміна руху іонів через клітинну мембрану, зміна заряду клітинної мембрани, зміна рівня обмінних процесів, зміна споживання кисню та виділення вуглекислого газу, зміна температури тканини. Зміна в'язкості і т. д. Найлегше реєструється зміна заряду клітинної мембрани.
Специфічні ознаки (функція тканини) -характерні для певного виду тканини (наприклад: м'язова тканина – скорочення, нервова тканина – генерація нервових імпульсів).
Торможение - виникає у тканини у відповідь роздратування і характеризується пригніченням функціональних відправлень даної тканини. Гальмування протікає з витратою та виділенням енергії, але вони менші, ніж при збудженні.
Висновок: при нанесенні роздратування в тканині виникає або збудження або гальмування, ці процеси тісно взаємопов'язані між собою і (за Павловим) є двома сторонами одного процесу.
Види збудження
Порушення може бути 2-х видів:
-
місцеве (локальна відповідь);
Місцеве збудження - найдавніший вид (нижчі форми організмів і низькозбудливі тканини - наприклад, сполучна тканина). Місцеве збудження виникає і у високоорганізованих тканинах під дією подпорогового подразника або як компонент потенціалу дії. При місцевому збудженні немає видимої реакції у відповідь.
Особливості місцевого збудження:
-
немає латентного (прихованого) періоду - виникає відразу при дії подразника;
немає порога роздратування;
місцеве збудження градуально - зміна заряду клітинної мембрани пропорційно силі подпорогового подразника;
немає рефрактерного періоду, навпаки, характерне невелике підвищення збудливості;
Імпульсне (поширюється) збудження - властиво високоорганізмовим тканинам, виникає під дією порогового та надпорогового подразників.
Особливості імпульсного збудження:
-
має латентний період - між моментом нанесення роздратування і видимою відповіддюреакцією проходить деякий час;
має поріг роздратування;
не градуально - зміна заряду клітинної мембрани залежить від сили подразника;
наявність рефрактерного періоду;
Висновок: в організмі тварини і людини спостерігається місцеве та імпульсне збудження. Виникнення того чи іншого виду збудження залежить від ступеня розвитку тканини та сили подразника.
Закони взаємодії подразника із збудливою тканиною
Існує певна залежність реакції у відповідь від параметра подразника.
Закони:
-
закон сили подразника;
закон тривалості дії подразника;
Закон сили подразника. Реакція у відповідь тканини пропорційна силі нанесених подразнень до певної межі. Збільшення реакції у відповідь - результат збудження все більшого числа волокон тканини. При дії максимального подразника виникає найбільша реакція у відповідь, тому що всі волокна збудження і подальше збільшення реакції у відповідь неможливо.
Закон тривалості дії подразника. Реакція у відповідь тканини залежить від часу дії подразника, але до певної межі. Характер реакції у відповідь залежить від сили подразника і часу дії. Крива сили - часу Гофвега-Вейса-Ланіна відбиває цю залежність: P - реобаза, п. в. - Корисний час.
Пояснення: під дією слабких подразників з часом немає видимої реакції. При досягненні порога - з'являється видима реакція у відповідь. Ця порогова величина називається реобазою - мінімальною за силою електричний струм, що викликає мінімальну реакцію у відповідь тканини. Час, протягом якого струм дорівнює реобазівикликає реакцію у відповідь - корисний час. Т. до. поріг подразнення - величина непостійна, у клінічних дослідженнях використовують подразник рівний за силою двом реобаз. Час, протягом якого подразник, рівний двом реобазам викликає реакцію у відповідь, називається хроноксією. Хроноксія визначається для судження про функціональну активність тканини (нервової та м'язової). Хроноксія - один із показників збудливості, чим більша збудливість, тим менша хроноксія.
Закон градієнта подразника. Градієнт - крутість наростання сили подразника.
У відповідь реакція тканини залежить від градієнта подразника до певних меж. Акомодація - пристосування тканини до подразника, що повільно наростає за силою. При повільному збільшенні сили подразника може бути відповідної реакції. Механізм акомодації: під дією подразника, що повільно наростає по силі, розвивається натрієва інактивація і, як наслідок, постійне підвищення порога подразнення.
Висновок:
-
залежно від сили, тривалості та градієнта подразника спостерігається різна реакція тканини у відповідь;