Пасивна дифузія

Зниження значення рН середовища також може сприяти транспорту, зокрема цукрів та амінокислот, рахунок трансмембранного градієнта рН.

Залежно від особливостей субстрату складові сили, що протонує, можуть мати різне значення для його транспорту. Так, при фізіологічних значеннях рН лізин несе позитивний заряд, глутамінова кислота негативний заряд, ізолейцин нейтральний. У дослідах зіStreptococcusfaecalisбуло встановлено, що ізолейцин переноситься як симпонтер, за рахунок протонрушуючої сили (Δψ-Z*pH). Транспорт лізину здійснюється переносником, що функціонує як уніпортер, і визначається мембранним потенціалом Δψ, глутамат переноситься симпортом, тобто. одночасно з протоном, і при цьому не несе заряду. Таким чином, його транспорт визначається лише градієнтом рН (-Z*ΔpH).

У процесі життєдіяльності клітини відбувається постійне винесення протонів із клітини у середу, тобто. їх концентрація у клітині низька. Тому комплекс симпортер – протон – субстрат розпадається, і останній вивільняється до цитоплазми. У голодуючих клітин виносу протонів немає, та його концентрація у клітині зростає. Зрештою, може утворитися зворотний градієнт протонів і початися винос субстратів із клітини. Тому у клітин, що гладять, порушується не тільки процес активного транспорту, а й полегшеної дифузії.

Для транспорту в клітинуE.coliцукрів використовуються різні системи транспорту. Транспорт лактози визначається білком М цитоплазматичної мембрани, що є продуктом генаlacYлактозного оперону, перенесення лактози здійснюється як симпорт цукру з протоном. Транспорт β-метилгалактозидів відбувається за участю специфічного периплазматичного білка та цитоплазматичної білків.мембрани. У транспорті мальтози беруть участь спеціалізований білок порин зовнішньої мембрани LamB, периплазматичний та білки цитоплазматичної мембрани. Дві останні системи використовують енергію АТФ, перенесення протона у процесі транспорту субстрату не відбувається.

Поглинання амінокислотE.coliздійснюється шляхом активного транспорту. Системи транспорту амінокислот дуже специфічні, хоча іноді одна система може переносити ряд структурно близьких амінокислот, а та сама амінокислота може переноситися кількома системами. Транспортні системи ряду амінокислот включають периплазматичні білки, що зв'язують, вони можуть бути конститутивними або індуцибельними. УE.coli, наприклад, є індуцибельна система транспорту триптофану. Крім систем перенесення амінокислот уE.coliє різні транспортні системи для дипептидів (LL-конфігурації) та олігопептидів.

Транспортні системи амінокислот не пов'язані з периплазматичними білками – переносниками і, отже, стійкі до осмотичного шоку, наприклад транспорт проліну, серину, фенілаланіну, гліцину та цистеїну, однаково можуть бути забезпечені енергією за рахунок дихання або гідролізу АТФ. Ці системи не чутливі до арсенату, що різко знижує пул АТФ у клітині, але не торкається системи створення мембранного потенціалу в процесі дихання. Ці системи, проте, чутливі до дії інгібіторів – роз'єднувачів електронного транспорту. В анаеробних умовах ці системи залежать від активності АТФази. Отже, їм основне значення має протондвижущая сила, що створюється рахунок дихання чи гидролиза АТФ.

Системи, що включають роботу периплазматичних білків – переносників, та чутливі доосмотичного шоку уE.coliсистеми транспорту глутаміну, аргініну, ДАП (діамінопімелінова амінокислота), лейцину, ізолейцину потребують безпосередньо АТФ. В аеробних умовах вони можуть транспортуватися за рахунок гліколітично продукованого АТФ без АТФазної активності. Ці системи чутливі до арсенату, але щодо стійкі до роз'єднувачів.

У процесі роботи транспортних систем, стійких до осмотичного шоку, відбувається одночасне надходження протонів у клітину, але під час роботи систем, мають периплазматичні білки, немає поглинання клітиною протонів.

Перенесення радикалів відіграє у транспорті низки сполук у багатьох бактерій, але відсутня в еукаріотів. Подібні системи вивчені у представниківEnterobacteriaceae,Pseudomonadaceae,Staphylococcusaureus,Baccilussubtililis,Salmonellatyphimurium,Aerobacteraerogenes,Lactobaccilusplantarum,Streptococcuslactis,>Rhodospirillumrubumта в деяких видахMycoplasma.

Функція даної системи полягає у фосфорилюванні цукрів у процесі їх перенесення із середовища в клітину. У грамнегативних бактерій цим способом фосфорилюється D - глюкоза, D - фруктоза, D - манноза, маніт, сорбіт, D - глюкозамін, N - ацетил - D - глюкозамін, 2 - дезокси - D - глюкоза і β - глюкозиди. У грампозитивних бактерій сюди відносяться, мабуть, також D-галактозу, різні пентози, лактоза, сахароза, треголоза, мелібіозу, мальтозу і гліцерин. Фосфорилювання моносахаридів відбувається зазвичай за останнім вуглецевим атомом (С – 5 або С – 6), проте фруктоза, як ілактоза, фосфорилюється по С – 1. Механізм фосфорилювання, загальний всім бактерій, можна як наступної схеми:

Фосфоенолпіруват + ФерментI↔ Р – ферментІ+ Піруват

У бактерійStaphylococcusaureusтретя реакція у разі лактози протікає у два етапи:

Фермент ІІІлактоза

Таким чином, для перенесення однієї молекули цукру потрібно одна молекула високоенергетичного фосфату. Система містить білкові компоненти, з яких HPr(термостабільний білок з мол. масою близько 9000), ферментІ(мол. маса ≈ 80 000) та факторIII(мол. маса ≈ 35 000) розчинені в цитоплазмі, тоді як ферментІІ(мол. маса ≈ 40 000) пов'язаний із мембраною. Відомо, що для функціонування фосфотрансферазної системиE.coliпотрібні певні ліпіди (фосфатидилгілцерин).

Первинна структура білка HPr всіх грамнегативних бактерій, очевидно, однакова, і фосфорилювання йде по залишку гістидину.

Фермент IIА специфічний для глюкози, фруктози чи маннози, тобто. є три його різновиди. ФерментІІВ неспецифічний. Специфічну функцію іноді може виконувати цитоплазматичний білок відомий як фактор ІІІ, тоді в системі бере участь лише один мембранний білок. Спостерігаються інші модифікації цієї системи у різних бактерій.

Мутанти за білком ІІІ плейотропні, тобто. відразу втрачають здатність поглинати ряд цукрів, а мутанти за білками ІІА недостатні лише щодо транспорту цукру, специфічного для даного мутантного білка.

Існують принаймні ще три ферментні системи транспорту неелектролітів.

Найбільш детально досліджено γ – глутамілтранспептидазу з клітин коркової речовини нирки. Одним зсубстратів цієї системи є внутрішньоклітинний глутатіон, іншим – позаклітинні амінокислоти (усі природні амінокислоти за винятком проліну), з яких утворюються γ – глутаміламінокислота та цистеінгліцин. Похідні γ – глутамила гідролізуються з вивільненням всередину клітини вихідної амінокислоти і 5 – оксипроліну, що використовується далі для ресинтезу глутатіону. Система працює дуже неефективно, і вимагає ресинтезу однієї молекули глутатіону, отже, й у переносу однієї молекули амінокислоти, трьох молекул АТФ.

У клітинахE.coliтранспорт аденілу супроводжується фосфорилуванням аденілової кислоти. Крім аденілу, таким чином, переносяться всі нуклеозиди та основи.

УE.coliтранспорт жирних кислот з С8С16також пов'язаний з модифікацією.

Сахороз проникає через мембрану щіткової облямівки кишкового епітелію тільки після розщеплення на складові моносахариди. Ця система виділена, очищена та вбудована у штучні фосфоліпідні мембрани. Але питання про засвоєння інших дисахаридів залишається відкритим, оскільки в кишечнику є й інші дисахариди.

Калькулятор

Сервіс безкоштовної оцінки вартості роботи

Заповніть заявку. Фахівці розрахують вартість вашої роботи
Розрахунок вартості прийде на пошту та по СМС

Номер вашої заявки

Зараз на пошту прийде автоматичний лист-підтвердження з інформацією про заявку.