Поняття про макрофагічну систему

До цієї системи відноситься сукупність всіх клітин, що володіють здатністю захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, гинуть клітини, неклітинні структури, бактерії та ін. Фагоцитований матеріал піддається всередині клітини ферментативному розщепленню (т.зв. для організму агенти, що виникають місцево або проникають ззовні. До таких клітин відносяться:

макрофаги пухкої волокнистої сполучної тканини,
зірчасті клітини синусоїдних судин печінки,
вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів (кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів),
макрофаги легені – «пилові клітини»,
перитонеальні макрофаги запальних ексудатів,
остеокласти кісткової тканини,
гігантські багатоядерні клітини сторонніх тіл,
гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія)

Всі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на своїй поверхні рецептори до імуноглобулінів і походять із промоноцитів кісткового мозку та моноцитів крові.

На відміну від таких «професійних» фагоцитів, здатність до факультативного поглинання може бути виражена незалежно від зазначених циторецепторів в інших клітин (фібробластів, ретикулярних клітин, ендотеліоцитів, нейтрофільних лейкоцитів). Але ці клітини не входять до складу макрофагічної системи.

І.І. Мечников першим прийшов до думки про те, що фагоцитоз, що виникає в еволюції як форма внутрішньоклітинного травлення і закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим захисним механізмом. Він обгрунтував доцільність об'єднання в одну систему і запропонував назвати її макрофагической. Макрофагічна система є потужним захисним апаратом,бере участь як у загальних, і у місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється як місцевими механізмами, так нервовою та ендокринною системами.

Крім розглянутих вище клітин фібробластичного ряду та макрофагів до складу клітин волокнистої сполучної тканини також входять

Тучні клітини (або тканинні базофіли, або лаброцити). У тому цитоплазмі перебуває специфічна зернистість, що нагадує гранули базофільних лейкоцитів крові. Гладкі клітини є регуляторами місцевого гомеостазу сполучної тканини. Вони беруть участь у зниженні згортання крові, підвищенні проникності гематотканевого бар'єру, в процесах запалення та імуногенезу.

У людини опасисті клітини виявляються всюди, де є прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. Особливо багато тканинних базофілів у стінці органів шлунково-кишкового тракту, матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах. Вони часто розташовуються групами в процесі кровоносних судин мікроциркулярного русла — капілярів, артеріол, венул і дрібних лімфатичних судин.

Форма опасистих клітин різноманітна. Клітини можуть бути неправильною формою, овальними. Іноді ці клітини мають короткі широкі відростки, що зумовлено здатністю їх до амебоїдних рухів. Людина ширина таких клітин коливається від 4 до 14 мкм, довжина до 22 мкм. Ядра клітин порівняно невеликі, зазвичай округлої або овальної форми із щільно розташованим хроматином. У цитоплазмі є численні гранули. Величина, склад та кількість гранул варіюють. Їхній діаметр близько 0,3—1 мкм. Менша частина гранул є ортохроматично фарбуються азурофільні лізосоми.

Більшість гранул опасистих клітин відрізняється метахромазією, міститьгепарин, хондроїтинсульфати, гіалуронову кислоту, гістамін.

Органели опасистих клітин (мітохондрії, апарат Гольджі, цитоплазматична мережа) розвинені слабо. У цитоплазмі виявлено різні ферменти: протеази, ліпази, кисла та лужна фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза та ін.

Маркерним ферментом цитоплазми опасистих клітин слід вважатигістидиндекарбоксилазу, за допомогою якої здійснюється синтез гістаміну з гістидину.

Гладкі клітини здатні до секреції та викиду своїх гранул. Дегрануляція опасистих клітин може відбуватися у відповідь на будь-яку зміну фізіологічних умов та дію патогенів. Викид гранул, що містять біологічно активні речовини, змінює місцевий або загальний гомеостаз. Але вихід біогенних амінів з опасистої клітини може відбуватися і шляхом секреції розчинних компонентів через пори клітинних мембран із запустінням гранул (таким чином секретується гістамін).

Гістамін негайно викликає розширення кровоносних капілярів і підвищує їх проникність, що проявляється у локальних набряках. Він має також виражену гіпотензивну дію і є важливим медіатором запалення.

Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини та згортання крові, надає протизапальний вплив. Гістамін виступає як його антагоніст.

Кількість тканинних базофілів змінюється залежно від фізіологічних станів організму: зростає в матці та молочних залозах у період вагітності, а у шлунку, кишечнику, печінці – у розпал травлення.

Попередники тканинних базофілів походять із стовбурових кровотворних клітин червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного поділу опасистих клітин спостерігаються вкрай рідко.

Плазматичні клітини (абоплазмоцити). Ці клітини забезпечують виробленняантитіл - гамма-глобулінів з появою в організмі антигену. Вони утворюються в лімфоїдних органах з B-лімфоцитів, зазвичай зустрічаються в пухкій волокнистій сполучній тканині власного шару слизових оболонок порожнистих органів, сальнику, інтерстиціальної сполучної тканини різних залоз, лімфатичних вузлах, селезінці, кістковому мозку.

Для плазмоцитів характерний виражений розвиток гранулярної ендоплазматичної мережі, що обумовлює різку базофілію їх цтоплазми. Базофілія відсутня лише у невеликій світлій зоні цитоплазми біля ядра, що утворює так звану сферу або дворик. Тут виявляються центріолі та апарат Гольджі.

Розмір плазмоцитів коливається від 7 до 10 мкм. Форма клітин округла або овальна. Ядра відносно невеликі, округлої чи овальної форми, розташовані ексцентрично. Цитоплазма різко базофільна, містить добре розвинену концентрично розташовану ендоплазматичну гранулярну мережу, в якій синтезуються білки (антитіла).

Для плазматичних клітин характерна висока швидкість синтезу та секреції антитіл, що відрізняє їх від своїх попередників – B-лімфоцитів. Добре розвинений секреторний апарат дозволяє синтезувати та секретувати кілька тисяч молекул імуноглобулінів за секунду. Кількість плазмоцитів збільшується при різних інфекційно-алергічних та запальних захворюваннях.

Плазматичні клітини мають багатоетапний шлях розвитку, характерною рисою якого є те, що їхні попередники можуть виступати у ролі самостійних імунокомпетентних клітин.

Адипоцити (або жирові клітини). Так називають клітини, які мають здатність накопичувати у великих кількостях резервний жир, що бере участь у трофіці,енергоутворенні та метаболізмі води. Адипоцити розташовуються групами, рідше поодинці і, як правило, біля кровоносних судин. Нагромаджуючись у великих кількостях, ці клітини утворюють жирову тканину – різновид сполучної тканини зі спеціальними властивостями.

Форма одиночно розташованих жирових клітин – куляста. Зріла жирова клітина зазвичай містить одну велику краплю нейтрального жиру, яка займає всю центральну частину клітини і оточена тонким цитоплазматичним обідком, в потовщеній частині якого лежить ядро. Крім того, у цитоплазмі адипоцитів є невелика кількість інших ліпідів: холестерину, фосфоліпідів, вільних жирних кислот. На гістологічних препаратах ліпіди добре забарвлюютьсяСуданом-III у помаранчевий колір або осмієвою кислотою у чорний колір. У цитоплазмі, що прилягає до ядра, а іноді і в більш тонкій протилежній її частині виявляються паличкоподібні і ниткоподібні мітохондрії з щільно упакованими христами.

Адипоцити мають велику здатність до метаболізму. На периферії клітини трапляються численні піноцитозні бульбашки. Схильне до значних коливань як кількість жирових включень в адипоцитах, так і кількість самих жирових клітин у пухкій волокнистій сполучній тканині. Витрата жиру, депонованого в адипоцитах, регулюється гормонами (т.к. адреналін, інсулін) і відбувається під дією тканинного ліполітичного ферменту (ліпази), що розщеплює тригліцериди до гліцерину та жирних кислот, які в крові зв'язуються з альбуміном і переносяться в інші тканини, які потребують поживних речовин. Нові жирові клітини в сполучній тканині дорослого організму можуть розвиватися при посиленому харчуванні з адвентиційних клітин, що прилягають до кровоносних капілярів. При цьому в цитоплазмі клітинз'являються спочатку дрібні крапельки жиру, які, збільшуючись у розмірі, поступово зливаються у великі краплі. У міру збільшення жирової краплі ендоплазматична мережа та апарат Гольджі редукуються, а ядро здавлюється та сплощується.

Серед клітин власне сполучної тканини слід назвати адвентиційні клітини судин, перицити капілярів, а також пігментні клітини.

Адвентиційні клітини. Це малоспеціалізовані клітини, які супроводжують кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму із слабобазофільною цитоплазмою, овальним ядром та невеликим числом органел. У процесі диференціювання ці клітини можуть, мабуть, перетворюватися на фібробласти, міофібробласти та адипоцити.

Перицити - (або клітини Руже) клітини, що оточують кровоносні капіляри і входять до складу їхньої стінки.

Пігментні клітини (пігментоцити, меланоцити). Ці клітини містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Їх багато у рідних плямах, а також у сполучній тканині людей чорної та жовтої рас. Пігментоцити мають короткі, непостійної форми відростки, велику кількість меланосом (що містять гранули меланіну) та рибосом.

У цитоплазмі меланоцитів містяться також біологічно активні аміни, які можуть брати участь разом із опасистими клітинами в регуляції тонусу стінок судин.

Меланоцити лише формально відносяться до сполучної тканини, оскільки розташовуються в ній. Що стосується їх походження, то доведено утворення цих клітин з гангліозної пластинки (нервових гребінців) нейроектодерми, а не з мезенхіми.

Деякі терміни із практичної медицини:

макрофагальна реакція, макрофагія - різке збільшення числа макрофагів в органах і тканинах; є складовоюзапальних та імунних реакцій організму;
фагоцитоз незавершений, ендоцитобіоз - фагоцитоз, при якому поглинені мікроорганізми не піддаються внутрішньоклітинному перетравленню, а зберігаються або розмножуються у фагоцитах;
фагоцитарний показник - середня кількість мікробів, поглинених однією фагоцитуючою клітиною;
фагофобія - нав'язливий страх - страх проковтнути їжу через побоювання подавитися;