Проникнення сперматозоїдів через шийку матки
Під час еякуляції сперматозоїди, що вийшли з хвоста придатка яєчка, змішуються з секретами різних додаткових залоз у певній послідовності і потрапляють в область зовнішнього отвору цервікального каналу і заднього склепіння піхви. Сперматозоїди першої порції еякуляту характеризуються істотно кращою рухливістю та виживання, ніж сперматозоїди наступних порцій. Більшість сперматозоїдів проникає через шар слизу шийки протягом 15-20 хв після еякуляції. Здатність до міграції через кордон між насіннєвою рідиною і слизом шийки багато в чому залежить від специфічного характеру рухів сперматозоїда.
Після проникненнясперматозоїдіву слиз шийки подальша їх селекція заснована на відмінності характеру руху нормальних і анормальних клітин. Вона починається і модифікується надалі після появи всередині шару слизу шийки першого сперматозоїда. Чутливість слизу шийки до проникнення в неї сперматозоїдів циклічна: вона підвищується за 4 дні до початку овуляції і різко знижується після її завершення. Максимальну чутливість реєструють у день досягнення пікової концентрації ЛГ та за день до цього. У порожнину матки сперматозоїди проникають через внутрішній отвір цервікального каналу за рахунок власної рухливості. Звідси вони потрапляють до місця запліднення в ампулі труби фалопієвої або в самій трубі.
Експерименти на щурах і кроликах показали, що сперматозоїди, які потрапляють у жіночі статеві шляхи, спочатку нездатні до проникнення в яйцеклітину. Для цього їм необхідно провести там певний час. Сукупність клітинних чи фізіологічних реакцій, які мають відбутися у сперматозоїді, щоб він став здатним до запліднення, називають капацитацією. Сюди входять здатність до здійсненняакросомальної реакції, зв'язування з білковою оболонкою (БО) та придбання гіпермобільності. Швидше за все механізм капацитації виробився в процесі еволюції як наслідок розвитку системи зберігання неактивної сперми в хвості придатка яєчка.
Сама по собі капацитація не характеризується якими-небудь морфологічними змінами, навіть на ультраструктурному рівні. Вона являє собою зміни молекулярної організації інтактної плазмолеми сперматозоїда, які дозволяють йому зазнати акросомальної реакції у відповідь на адекватний стимул. При капацитації відбувається видалення факторів насіннєвої рідини, що покриває поверхню сперматозоїда, модифікація поверхневого заряду, модифікація мембрани сперматозоїда, стеролів, ліпідів і глікопротеїнів, а також акросомальної мембрани, що лежить безпосередньо під нею. При капацитації також збільшується кількість вільного внутрішньоклітинного кальцію.
Зміни метаболізмусперматозоїда, підвищення кількості 3',5'-циклічної монофосфатази та активацію акросомальних ферментів теж вважають компонентами капацитації. Початок процесу капацитації сперматозоїда in vivo, мабуть, відбувається при проходженні через цервікальний слиз. Зрештою сперматозоїди набувають гіпермобільності, що проявляється у збільшенні швидкості їх пересування та амплітуди джгутикоподібних рухів хвоста. Все це необхідно для запобігання прикріпленню до епітелію маткових труб і для проникнення крізь яйценосний горбок та білочну оболонку (БО).
Капацитаціяможе також відбутися при культивуванні в середовищі, що містить відповідні енергетичні субстрати, та у присутності білка та біологічно активних рідин, наприклад сироватки крові або фолікулярної рідини. In vitro капацитація спермизаймає близько 2 год. Подальші модифікації відбуваються при наближенні сперматозоїда до яйцеклітини.
За рахунокакросомальної реакціїсперматозоїд набуває здатності до проникнення через білочну оболонку (БО). Крім того, до злиття готується плазмолема, що лежить над інертним екваторіальним сегментом, що сприяє взаємодії з оолемою. З'являються певні точки злиття між зовнішньою акросомальною мембраною та плазматичною мембраною. Злиття починається позаду і навколо передньої межі екваторіального сегмента, який ніколи не бере участі у реакції. Зміни, що позначаються терміном «акросомальна реакція», готують сперматозоїд до злиття з мембраною яйцеклітини. До акросомальної реакції сперматозоїд готується за рахунок видалення холестерину з поверхневої мембрани. Крім того, в процесі злиттясперматозоїдуз білковою оболонкою (БО) у людини беруть участь D-маннозв'язуючі лектини.
Таким чином, всі вищеописані серії послідовних змін необхідні для перетворення стовбурових клітин на повністю зрілі, функціонально активні сперматозоїди, що мають усі необхідні якості, щоб запліднити яйцеклітину.
Отже,процеси в яєчкахможна уявити так: • Яєчко — імунотолерантний орган. Гематотестикулярний бар'єр забезпечує створення необхідної для сперматогенезу середовища. Сперматозоїди утворюються у насіннєвих канальцях. • Процес диференціювання сперматогоніїв у сперматозоїди називають сперматогенезом. Він здійснюється за рахунок як мітотичного, так і мейотичного поділу, а також інтенсивного ремоделювання клітин. • У людини сперматогенез починається під час статевого дозрівання і продовжується все життя. •Сперматогенез забезпечує продукцію генетичного матеріалу, який буде необхідний для розмноження. Мейоз забезпечує генетичну різноманітність.
• Усередині сперматогенного епітелію існує кілька циклів сперматогенезу. • По всій довжині насіннєвого канальця є лише кілька поперечних зрізів, у яких відбувається одночасне вивільнення сперматозоїдів. • Утворення сперми – процес безперервний, а не імпульсний. • Сперматозоїди – високоспеціалізовані клітини, не здатні до зростання та поділу.
• Сперматогенез підтримується за рахунок різних внутрішніх та зовнішніх механізмів регулювання. • До того як набути здатності до запліднення яйцеклітини, сперматозоїди піддаються серії клітинних або фізіологічних змін, у тому числі капацитації та акросомальної реакції. • Придаток яєчка відіграє роль лише накопичувача сперматозоїдів, оскільки сперматозоїди, які ніколи не проходили через придаток, зберігають здатність до запліднення яйцеклітини in vitro. • Компоненти їжі, лікарські засоби, гормони та їх метаболіти, підвищена температура мошонки, токсичні речовини та рентгенівське випромінювання можуть порушувати чи руйнувати сперматогенез.