РЕГУЛЯЦІЯ БІОЛОГІЧНА
РЕГУЛЯЦІЯ БІОЛОГІЧНА, підтримка функціональних параметрів біологічної системи у заданих межах.
Забезпечує гомеостаз організму – збереження сталості параметрів внутрішнього середовища, а також умов його розвитку (епігенез). Гомеостаз забезпечується усім рівнях організації організму негативними, епігенез — позитивними зворотними зв'язками (див. Зворотній зв'язок). Організм вищої рослини, у т. ч. винограду, є складною самоврядною системою. Він включає кілька органів та близько 30 спеціалізованих тканин, що виконують різні фізіологічні функції. Успішне функціонування рослинного організму, побудованого на основі диференціації та спеціалізації структурно-функціональних елементів, відбувається за принципом підпорядкування частин цілому, їх інтеграції. Розрізняють 3 рівні регуляції вищої рослини - внутрішньоклітинний, міжклітинний та організмовий. Внутрішньоклітинна система регуляції включає 3 підсистеми: ферментну, генну та мембранну. Ферментне регулювання здійснюється фізико-хімічними факторами, що діють на рівні молекул (рН, температура, тиск, іонна сила), факторами, що впливають на рівні каталітичного (субстрат, метаболіти, інгібітори, активатори, кофактори, коферменти) та алостеричного (метаболіти, гормони) , а також шляхом перетворення неактивних зимогенів (попередників ферментів) на активні ензими, фотоактивацією та впливом на процес розпаду їх молекул. Усі найважливіші метаболіч. цикли рослин і тварин регулюються на основі ізо- та алостеричної регуляції за допомогою механізму негативних та позитивних зворотних зв'язків. Під контролем регуляторних механізмів знаходяться не всі ферменти, а в основному ключові, що каталізують найповільніші реакції, а також ферменти, що функціонуютьу точках розгалуження метаболічних шляхів. Внаслідок конкуренції за субстрат у цих місцях відбувається уповільнення одних шляхів метаболізму та прискорення інших. Ферментна регуляція реазлізується з великою швидкістю (частки секунд) і служить у клітинах для "тонкого настроювання" обміну речовин. Генна регуляція - процес диференціальної активації (індукції) та репресії генів. Вмикає слід. рівні: редуплікацію, транскрипцію, процесинг та трансляцію. Фізіологіч. роль генів полягає у зберіганні та реалізації біологічно інформації. Інформація локалізована в ДНК хромосом, хлоропластів та мітохондрій у вигляді триплетів нуклеотидного коду. Передається шляхом редуплікації (самоподвоєння) ДНК, транскрипції (синтез і-РНК на матриці ДНК) та синтезу білків на матрицях і-РНК за участю рибосомальних – р-РНК та трансортних – т-РНК (трансляція). Регуляція на рівні генів здійснюється на основі механізмів субстратної індукції та продуктної репресії, фотоактивації, дії фітогормонів та інших факторів. Запропоновано низку гіпотез та моделей будови, функціонування та регуляції функціональних блоків генів еукаріотів — транскриптонів (оперонів) (Георгієв Г. П., 1969; 1993; Бріттен Р., Девідсон Е., 1969). Усі генні регуляції підпорядковані у еукаріотів регуляції лише на рівні хромосом. Їх сутність полягає у включенні та виключенні на тривалий час великих ділянок генетичного матеріалу. Провідну роль хромосомних регуляціях грають гістони. Вони деблокують ДНК в результаті хімічної модифікації - метилювання, ацетилювання або фосфорилювання, що протікають за участю фітогормонів. Генна регуляція за часом триваліша, ніж ферментна, і служить для "грубою налаштування" метаболізму. Має першорядне значення у процесах розвитку організмів.
Мембранне регулювання здійснюється шляхомзміни мембранного транспорту, зв'язування чи звільнення ферментів та білків-регуляторів, модифікації активності мембранних ензимів. Першорядну роль реалізації мембранної регуляції грає система рецепторів мембран, що сприймає інформацію як зовнішньої, і внутрішньої середовища організму. Усі системи внутрішньоклітинної регуляції взаємопов'язані між собою, в їх основі лежить єдиний принцип — рецепторно-конформаційний. Він полягає у впізнанні білковою молекулою (фермент, рецептор, регуляторний білок) специфічного для неї фактора, зв'язуванні його, зміні конформації і, як наслідок, зміні автивності. Для міжклітинної взаємодії у вищих рослин служать 3 системи регуляції: трофічна, гормональна та електрофізіологічна. Трофічні взаємозв'язки є обмін між органами рослини різними продуктами метаболізму. Зелені фотосинтезуючі органи забезпечують асимілятами всі інші частини рослини, включаючи коріння. У свою чергу, коренева система постачає в надземні органи аміно- та органічні кислоти, стимулятори росту цитокінінової природи, фосфорорганічні ефіри та ін. Гормональна регуляція здійснюється у рослин 5 типами фітогормонів: ауксинами, гіберелінами, цитокінінами, абсцизинами та етиленом. Їх основна роль — забезпечення взаємодії клітин, тканин та органів, запуск та регулювання фізіологічно та морфогенетичних програм. Фітогормони синтезуються в одних клітинах та тканинах, а діють в інших, координуючи та інтегруючи функції органів рослини. Дія всіх п'яти класів рослинних гормонів поєднує полівалентність та специфічність. Для регуляції різних фізіологічно та морфогенетичних програм використовуються одні й ті ж гормони, але в різних кількісних співвідношеннях та в різнихпоєднаннях. Всі системи міжклітинної регуляції тісно взаємодіють і впливають на клітини за допомогою внутрішньоклітинних механізмів регуляції. Основу організмового рівня регуляції рослин становлять домінуючі центри. Головними домінуючими центрами рослин є верхівки коренів та пагонів. Їх характерний надзвичайно високий рівень метаболізму, здатний формувати фізіологічно градієнти. Домінуючі центри мають високу меристематичну, тканинну та органотворчу активність. Здатні синтезувати певні фітогормони, сприймати ендогенні та екзогенні сигнали та відповідно змінювати свою активність. Виконують функції управління, здійснюючи індукцію та координацію морфо-генетичної активності в інших частинах цілісного організму, шляхом створення полярності та каналізованих зв'язків. Тимчасова організація досягається за допомогою ритмічних коливань властивостей полярності - осциляції, що мають періоди від часток секунди та секунд до річних циклів та ритмів хімічних та електричних сигналів, що передаються каналами зв'язку. Як каналізовані зв'язки у рослин використовуються провідні пучки, їх флоема і протоксилема. У процесі онтогенезу рослин має місце зміна домінуючих центрів та характеру їхньої взаємодії. Основою та результатом інтегральної діяльності систем регуляції рослин є їх дратівливість.
Література: ЛіббертЕ. Фізіологія рослин: Переклад з німецької - Москва, 1996; БердишевГ.Д. та ін Будова, функція та еволюція генів. - Київ, 2000; ЗенгбушП. Молекулярна і клітинна біологія: У 3-х т.: Переклад з німецької - Москва, 1982. - Т. 1-2; Польовий В. В. Фітогормони. - Л., 1982; ГазарянК.Г., Тарантул В. 3. Геном еукаріотів. - Москва, 1983.