Симбіогенез

клітини

Теорія симбіогенезу(симбіотична теорія, ендосімбіотична теорія, теорія ендосімбіозу) пояснює механізм виникнення деяких органоїдів еукаріотичної клітини - мітохондрій, гідрогеносом і пластид.

Зміст

Теорію ендосимбіотичного походження хлоропластів вперше запропонував в 1883 Андреас Шимпер [1] , що показав їх самореплікацію всередині клітини. Її виникненню передував висновок А. С. Фамінціна [2] та О. В. Баранецького про подвійну природу лишайників - симбіотичного комплексу гриба та водорості (1867). К. С. Мережковський [3] в 1905 запропонував саму назву «симбіогенез», вперше детально сформулював теорію і навіть створив на її основі нову систему органічного світу. Фамінцин у 1907 році, спираючись на роботи Шимпера, також дійшов висновку, що хлоропласти є симбіонтами, як і водорості у складі лишайників.

У 1920-ті роки теорія була розвинена Б. М. Козо-Полянський, було висловлено припущення, що симбіонтами є і мітохондрії. Потім довгий час про симбіогенез практично не згадували в науковій літературі. Друге народження розширена та конкретизована теорія отримала вже у роботах Лінн Маргуліс починаючи з 1960-х років.

В результаті вивчення послідовності основ у мітохондріальній ДНК були отримані досить переконливі докази на користь того, що мітохондрії - це нащадки аеробних бактерій (прокаріотів), споріднених рикетсіям, що поселилися колись у предковій еукаріотичній клітині і «навчилися» жити в ній. Тепер мітохондрії є майже у всіх еукаріотичних клітинах, розмножуватися поза клітинами вони вже не здатні.

Існують свідчення того, що спочатку ендосімбіотичні предки мітохондрій не могли не імпортувати.білки, ні експортувати АТФ [4] . Ймовірно, спочатку вони отримували від клітини-хазяїна піруват, а вигода для господаря полягала у знешкодженні аеробними симбіонтами токсичного для нуклеоцитоплазми кисню.

Пластиди, подібно до мітохондрій, мають свої власні прокаріотичні ДНК і рибосоми. Очевидно, хлоропласти походять від фотосинтезирующих бактерій, котрі оселилися свого часу в гетеротрофних клітинах протистів, перетворивши в автотрофні водорості.

Докази

  • мають дві повністю замкнуті мембрани. При цьому зовнішня подібна до мембран вакуолей, внутрішня — бактерій.
  • розмножуються бінарним розподілом (причому поділяються іноді незалежно від поділу клітини), ніколи не синтезуютьсяde novo.
  • генетичний матеріал - кільцева ДНК, не пов'язана з гістонами.
  • мають свій апарат синтезу білка - рибосоми та ін.
  • рибосомипрокаріотичного типу - з константою седиментації 70S. За будовою 16s рРНК близькі до бактеріальної.
  • деякі білки цих органелл схожі за своєю первинною структурою на аналогічні білки бактерій і не схожі на відповідні білки цитоплазми.

  • ДНК мітохондрій та пластид, на відміну від ДНК більшості прокаріотів, містять інтрони.
  • У своїй ДНК мітохондрій і хлоропластів закодована лише частина їх білків, інші ж закодовані в ДНК ядра клітини. У ході еволюції відбувалося «перетікання» частини генетичного матеріалу з геному мітохондрій та хлоропластів у ядерний геном. Цим пояснюється той факт, що ні хлоропласти, ні мітохондрії не можуть існувати (розмножуватися) незалежно.
  • Не вирішено питання про походження ядерно-цитоплазматичного компонента (ЯЦК), що захопив прото-мітохондрії. Ні бактерії, ні археї не здатні до фагоцитозу, харчуючись виключно обзорно. Молекулярно-біологічні та біохімічні дослідження вказують на химерну архейно-бактеріальну сутність ЯЦК. Як сталося злиття організмів із двох доменів, також не ясно.

У наші дні існує низка організмів, що містять всередині своїх клітин інші клітини як ендосімбіонти. Вони, однак, не є первинними еукаріотами, що збереглися до наших днів, у яких симбіонти ще не інтегрувалися в єдине ціле і не втратили своєї індивідуальності. Проте вони наочно і переконливо показують можливість симбіогенезу.

  • Mixotricha paradoxa— найцікавіший з цього погляду організм. Для руху вона використовує більше 250 000 бактерійTreponema spirochetes, прикріплених до поверхні її клітини. Мітохондрії цього організму вдруге втрачені, але всередині його клітини є сферичні аеробні бактерії, що замінюють ці органели.
  • Амеби родуPelomyxaтакож не містять мітохондрій і утворюють симбіоз з бактеріями.
  • Інфузорії родуParameciumпостійно містять усередині клітин водорості, зокрема,Paramecium bursariaутворює ендосимбіоз із зеленими водоростями роду хлорела (Chlorella).
  • Одноклітинна джгутикова водорістьCyanophora paradoxaмістить ціанели - органоїди, що нагадують типові хлоропласти червоних водоростей, але відрізняються від них наявністю тонкої клітинної стінки, що містить пептидоглікан (розмір геному ціанел такий же, як у типових , Чим у ціанобактерій).

Ендосимбіоз - найбільш широко визнана версія походженнямітохондрій та пластид. Але спроби пояснити подібним чином походження інших органел та структур клітини не знаходять достатніх доказів і наштовхуються на обґрунтовану критику.

Клітинне ядро, нуклеоцитоплазма

Змішування в еукаріотів багатьох властивостей, характерних для архей і бактерій, дозволило припустити симбіотичне походження ядра від метаногенної архебактерії, що впроваджується в клітину міксобактерії. Гістони, наприклад, виявлені у еукаріотів і деяких архей, що кодують їх гени дуже схожі. Інша гіпотеза, що пояснює поєднання у еукаріотів молекулярних ознак архей і еубактерій, полягає в тому, що на деякому етапі еволюції схожі на архей предки нуклеоцитоплазматичного компонента еукаріотів набули здатності до посиленого обміну генами з еубактеріями шляхом горизонтального перенесення генів [5]

В останнє десятиліття сформувалася також гіпотеза вірусного еукаріогенезу (англ. viral eukaryogenesis). У її підставі лежить ряд подібностей пристрою генетичного апарату еукаріотів і вірусів: лінійна будова ДНК, її тісна взаємодія з білками та ін. ].

Джгутики та вії

Лінн Маргуліс у книзіSymbiosis in Cell Evolution(1981) припустила в тому числі походження джгутиків і вій від симбіотичних спірохет. Незважаючи на подібність розмірів та будови зазначених органел і бактерій та існуванняMixotricha paradoxa, що використовує спірохет для руху, у джгутиках не було знайдено жодних специфічно спірохетних білків. Однак відомий загальний для всіх бактерій і архей білок FtsZ, гомологічний тубуліну і, можливо, його попередник. Джгутики та віїне мають таких ознак бактеріальних клітин, як замкнута зовнішня мембрана, власний білоксинтезуючий апарат і здатність до поділу. Дані про наявність ДНК у базальних тільцях, що з'явилися в 1990-х роках, були згодом спростовані. Збільшення числа базальних тілець і гомологічних їм центріолей відбувається шляхом поділу, а шляхом добудови нового органоїду поруч із старим.

Пероксисоми

Крістіан де Дюв виявив пероксисоми у 1965 році. Йому належить припущення, що пероксисоми були першими ендосимбіонтами еукаріотичної клітини, що дозволили їй виживати при наростаючій кількості вільного молекулярного кисню в земній атмосфері. Пероксисоми, проте, на відміну мітохондрій і пластид, немає ні генетичного матеріалу, ні апарату синтезу білка. Було показано, що ці органели формуються в клітиніde novoв ЕПР і немає підстав вважати їх ендосимбіонтами [8] .