Смаковий рецептор; 7 - зоровий рецептор
1. Відповідно доструктурно-функціональної організації,розрізняють первинні та вторинні рецептори.Первинні рецепториявляють собою чутливі закінчення дендриту сенсорного нейрона, тіло нейрона розташоване в спинномозковому ганглії або в гангліях черепних нервів. У первинному рецепторі подразник діє безпосередньо закінчення дендрита сенсорного нейрона.
Вторинні рецепторимають спеціальну клітину, синаптично пов'язану із закінченням дендриту сенсорного нейрона. До вторинних рецепторів належать фоторецептори, слухові, вестибулярні, смакові рецептори.
2.За швидкістю адаптаціїрецептори ділять на три групи:швидко адаптуються(фазні),повільно адаптуються(тонічні) ізмішані(фазнотонічні) ), що адаптуються із середньою швидкістю. Прикладом рецепторів, що швидко адаптуються, є шкірні рецептори вібрації (тільця Пачіні) і дотику (тільця Мейснера). До рецепторів, що повільно адаптуються, відносяться пропріорецептори, рецептори розтягування легень, больові рецептори. З середньою швидкістю адаптуються фоторецептори сітківки, терморецептори шкіри.
3. Залежно від виду сприйманого подразника виділяють 5 типів рецепторів. 1)Механорецепторизбуджуються при механічній їх деформації. Вони розташовані в шкірі, внутрішніх органах, опорно-руховому апараті, слуховій та вестибулярній системах. 2)Хеморецепторисприймають хімічні зміни зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Такі рецептори є в слизовій оболонці язика (смакові рецептори), носа (нюхові рецептори), каротидному та аортальному тільцях, довгастому мозку, гіпоталамусі. 3)Терморецепторисприймають зміни температури. Вони поділяються на теплові та холодові.рецептори, що знаходяться в шкірі, судинах, внутрішніх органах, у довгастому та спинному мозку, у середньому мозку та гіпоталамусі. 4)Фоторецепторисприймають світлову (електромагнітну) енергію, розташовані в сітківці ока. 5)Ноцицептори(больові рецептори) відповідають на механічні, термічні, хімічні (гістамін, брадикінін, К+, Н+ та ін) подразники. Больові стимули сприймаються вільними нервовими закінченнями.
4.За розташуванням в організмівиділяють екстеро- та інтерорецептори. Доекстерорецепторіввідносяться рецептори шкіри, видимих слизових оболонок та органів чуття.Інтерорецепторамиє рецептори внутрішніх органів (вісцерорецептори), судин та ЦНС; пропріорецептори - рецептори опорно-рухового апарату та вестибулярні рецептори.
5. Зпсихофізіологічної точки зорурецептори поділяються відповідно до органів почуттів та формованих відчуттів назорові, слухові, тактильні, смакові та нюхові.
6. Залежно від ступеня специфічності рецепторів, тобто. здатності відповідати на один або більше видів подразників, виділяютьмономодальні рецептори,сприймають один вид подразників іполімодальні,сприймають два-три види подразників. Мономодальними рецепторами є зорові, смакові, нюхові. Відмінності у чутливості до адекватних та неадекватних подразників у полімодальних рецепторів виражені менше, ніж у мономодальних. Приклад полімодальних рецепторів – больові рецептори.
Ст. Властивості рецепторів. 1.Висока збудливість рецепторів.Наприклад, волоскові рецептори внутрішнього вуха здатні виявити рух мембрани кортієва органу, що дорівнює діаметру атома водню; для збудження фоторецептора сітківкидостатньо одного кванта світла, нюхового рецептора – однієї молекули пахучої речовини. Збудливість різних рецепторів неоднакова. У вісцерорецепторів вона нижча, ніж у екстерорецепторів. Висока збудливість рецепторів забезпечує сприйняття найменших змін внутрішнього та зовнішнього середовища, що необхідно для надійного регулювання функцій внутрішніх органів та пристосування організму в навколишньому середовищі.
2.Спонтанна активність рецепторів.Багато видів рецепторів (фото-, фоно-, вестибуло-, термо-, хемо-і пропріорецептори) генерують після закінчення сенсорного нейрона потенціали дії (ПД) без подразника. Це пов'язано зі спонтанним коливанням мембранного потенціалу в рецепторі, який періодично досягає критичного рівня деполяризації, що призводить до генерації ПД в нервовому волокні. Збудливість таких рецепторів вища, ніж збудливість рецепторів без фонової активності.Значення фонової активності рецепторів полягає в тому, що вона бере участь у підтримці тонусу нервових центрів в умовах фізіологічного спокою і здорового стану організму.
3.Адаптація рецепторів -зменшення їх збудливості при тривалій дії подразника. Процеси адаптації, що формуються різних етапах перетворення інформації, призводять до зниження амплітуди рецепторного потенціалу і, як наслідок, зменшується частота імпульсації сенсорного нейрона. Механізм адаптації рецепторів вивчений недостатньо. Одним із факторів є накопичення Са 2+ усередині клітини при її збудженні, що може інгібувати каскад ферментативних реакцій у рецепторі. Іншим можливим механізмом дії Са 2+ є активування Са залежних калієвих каналів. ВихідК+ через ці канали з клітини перешкоджає деполяризації її мембрани при формуваннірецепторного потенціалу.
Значення адаптації рецепторів полягає в тому, що запобігає надлишковому надходженню інформації в ЦНС і усуває неприємні відчуття.
Р. Механізм сприйняття подразника, що діє на рецептори. Незважаючи на велику різноманітність рецепторів, у кожному з них можна виділити два або три етапи перетворення енергії подразнення в нервовий імпульс залежно від структурної організації рецептора. Перший етап - виникнення рецепторного потенціалу під час дії подразника на рецептор - однаковий всім рецепторів.
Дія подразника здатна викликати конформаційні зміни рецепторного білка. На даному етапі в багатьох рецепторах відбуваєтьсяпосилення сигналу,так як енергія рецепторного потенціалу, що формується, виявляється багаторазово (наприклад, у фоторецепторі в 10 5 разів) більше порогової енергії подразнення.
У рецепторах (крім фоторецепторів) енергія подразника призводить до відкриття натрієвих каналів та появи іонних струмів, серед яких основну роль відіграє вхідний натрієвий струм. Він призводить до деполяризації мембрани рецептора. Вважають, що у хеморецепторах відкриття каналів пов'язані з зміною форми (конформацією) білкових молекул, виконують функцію воріт, а механорецепторах - з розтягуванням мембрани та розширенням каналів. У фоторецепторах іони натрію проникають у темряві в клітину, при дії світла натрієві канали закриваються, що зменшує вхідний натрієвий струм. У зв'язку з цим рецепторний потенціал представлений не деполяризацією, а гіперполяризацією внаслідок виходу К+ із клітини при зменшенні входу Na+ у клітину.
Щоб інформація сенсорних подразників досягла ЦНС, рецепторний потенціал має бути перетворений на ПД. У первинних та вторинних рецепторахце відбувається у різний спосіб. Другий етап у первинних та вторинних рецепторах протікає по-різному. У первинному рецепторі рецепторна зона є частиною закінчень сенсорного нейрона. рецепторний потенціал, Що Виник, викликає деполяризацію в ділянці аферентного волокна, в якому можливе виникнення ПД. У мієлінових волокнах ПД виникає в найближчих перехопленнях Ранв'є, в безмієлінових - у найближчих ділянках, що мають достатню концентрацію потенціалзалежних натрієвих і калієвих каналів. Якщо деполяризація мембрани у своїй досягає критичного рівня, відбувається генерація ПД (рис. 1.9), тобто. Процес виникнення збудження відбувається у два етапи.
У вторинних рецепторах перетворення енергії подразнення в нервовий імпульс відбувається в три етапи. На І етапі виникає рецепторний потенціал в епітеліальній рецепторній клітині, синаптично пов'язаної із закінченням сенсорного нейрона. Рецепторний потенціал викликає виділення у синаптичну щілину медіатора. Під впливом медіатора на постсинаптичній мембрані виникає генераторний потенціал (збудливий постсинаптичний потенціал) – це II етап. III етап – виникнення ПД у нервовому волокні поблизу постсинаптичної мембрани під впливом генераторного потенціалу.
Мал. 1.9. Типові взаємовідносини між рецепторним потенціалом та потенціалом дії при надпороговому рівні рецепторного потенціалу. (за А. Гайтоном, 1986, зі змінами). КУД – критичний рівень деполяризації; РП-рецепторний потенціал; МП – мембранний потенціал
Після надходження аферентних імпульсів від рецепторів (рефлексогенних зон) в нервовий центр формується рефлекторна реакція організму на роздратування. Основні положення рефлекторного принципу регуляції сформувалися протягом дужетривалого відрізка часу.