Співтовариства хижих
Співтовариства хижих. (Собачі)
У книзі, присвяченій біологічному значенню агресії, К. Лоренц (Lorenz, 1965) вказував на вовка, цей символ агресивності, який після приручення його надзвичайно прив'язується до свого найлютішого ворога - людини. Роль агресії у встановленні ієрархічних відносин у спільнотах тварин визнана, і це поряд з територіальними відносинами було покладено основою вивчення їх внутрішньогрупових відносин. Проте з вивчення поведінки різних представників сімейства собачих з'ясовується, що групові відносини вони дуже різноманітні і навряд чи зведені до територіальним і ієрархічним; під великий сумнів має бути поставлене значення агресії, її роль процесі приручення та спілкування з людиною.
Дослідження, проведене У. Кюме (Kuhme, 1965, 1965) на гієнових собаках (Lycaon pictus) в Соренгеті, показало, що в спільноті цих тварин не виявляється агресивних та ієрархічних відносин. У групі гієнових собак, що вільно живе, бійки між окремими членами колоній вкрай рідкісні. Більше того, кожен член спільноти, приходячи з полювання зі шлунком, повним їжі, відригує частину її цуценят і дорослих особин, що залишаються в колонії для охорони потомства. Сигналом до відригування їжі є певні виразні рухи, що супроводжують «випрошування» м'яса. Деякі елементи агресії спостерігаються тільки у цуценят, коли вони «випрошують м'ясо», проте з віком ці елементи агресії зникають і замінюються ритуалом вітання членів своєї колонії. Ритуальні рухи відіграють велику роль у взаєминах у цих собак. Члени спільноти, звісно, знають індивідуально одне одного. При зустрічі двох зграй відбувається агресивне зіткнення між ними: у таких випадках агресіяперешкоджає змішуванню зграй.
Внутрішньоповні зв'язки у гієнових собак дуже виражені (Kleiman, 1967). Б. Гржимек (1973) показує, що прихильність цих собак один до одного вдається спостерігати при їх утриманні в неволі. Так, відокремлена від самця під час вагітності самка виявляла різке занепокоєння: коли вона звільнилася, то почала носити в зубах новонародженого цуценя біля загородки, за якою сидів самець. Заспокоїлася самка лише після того, як самця помістили разом із нею.
На прикладі гієнових собак ясно видно, що у хижих тварин із сильно розвиненим суспільним інстинктом, все життя яких тісно пов'язане з індивідуалізованим співтовариством собі подібних, групова організація побудована не на агресія і не на агресивних ритуалах. Провідний фактор, що поєднує тварин одного виду, — їхній суспільний інстинкт, який виражається у спільному полюванні, харчуванні тощо. При цьому спільне життя не обмежується лише сезоном розмноження, а продовжується протягом цілого року. Таке визначення соціального інстинкту у сімейства собачих, дане Д. Клейман (Kleiman, 1967), відбиває найважливіші риси групового поведінки цих тварин.
Спільнота вовків складається, як правило, із сімейних угруповань. Його основу становлять два затьмарені вовки (самець і самка), між якими утворився сімейний союз. Вовки моногамні тварини. Вовченята протягом перших десяти місяців життя тримаються з батьками. У період тічки батьки можуть їх відігнати, проте після періоду спарювання вовченята нерідко знову приєднуються до своїх батьків. Так звана "зграя" вовків - це в основному сімейне об'єднання батьків зі своїми нащадками двох останніх років народження, іноді до них приєднуються один-два одиночних вовка (Зворыкін, 1955).
Оцінюючи ті формиПоводження, які мають провідне значення у боротьбі за існування вовків, ми вважаємо, що на перше місце має бути поставлений суспільний інстинкт цих тварин, який поєднує їх у групу з координованим методом видобутку їжі. Досить розвинена розумова діяльність вовків, мабуть, істотний чинник, що зумовлює вибір найбільш адекватної тактики поведінки цих тварин. Оборонний комплекс поведінки з різко вираженою острахом людини — найбільш небезпечного ворога, звичайно, є також важливою умовою, що забезпечує виживання вовків. Агресія, окрім зменшення бійок у групових об'єднаннях вовків, сприяє надзвичайно спрямованому нападу на видобуток – великих копитних тварин. «Мертва злість» — термін, яким промислові мисливці характеризують собак, які нестримно нападають на сального та небезпечного звіра, характерна для вовків. Перелічені етологічні чинники забезпечують велику життєстійкість вовків у важкій боротьбі існування. Таке об'єднання, безперечно, має біологічне значення. Воно ефективне при груповому полюванні за великими копитними тваринами (Зворикін, 1955). Тривале перебування вовченят з батьками сприяє набуттю вовченятами різноманітних навичок добування їжі та уникнення небезпеки.
Певні особливості. Поводження вовків, характерні для районів їх проживання, ймовірно, передаються від покоління до покоління у вигляді традицій. Спостереження А. Мурі (Murie, 1944) за вовками у національному парку Маунт Мак-Кінлі (Аляска) показали, що найбільш оптимальний розмір зграї – 10 особин. Якщо зграя збільшується, відбувається ослаблення внутригрупповых відносин між її членами. Коли кількість вовків у зграї значно перевищила оптимум, зграя розділилася на кілька груп. При цьому деякі молодівовки, що не приєдналися до груп, що знову утворилися, опинилися в тяжкому становищі: багато з них загинули, оскільки їм було важко добувати їжу.
Дослідження показали, що навіть у такому ієрархічно упорядкованому співтоваристві, як співтовариство вовків, ступінь агресивності не є вирішальним фактором, який контролює таку важливу функцію, як розмноження. Персональна «симпатія» особин однієї й тієї ж протилежної статі — значно важливіший чинник у житті спільноти вовків, ніж агресія.
Дослідники дійшли висновку, що ряд актів поведінки, таких, як «альтруїзм», який проявляється у турботі про чужих вовченят, свідчить про велику роль групового відбору в структурній організації зграйних відносин у цих тварин. Велику роль у взаєминах вовків грають різноманітні ритуали (Schenkel, 1967; Fox, 1971). Ці ритуальні дії багато в чому нагадують поведінку собак, але у вовків виражені значно яскравіше.
Використання радіотелеметричних датчиків, поміщених на відловлених і знову випущених вовках, та визначення місцезнаходження тварин у будь-який час року за допомогою пеленгування з одночасним спостереженням за їх поведінкою дали можливість отримати додаткові дані про динаміку групових відносин у вовків (Kolenosky, Jonston, 1967).
Розгляд поведінки двох представників хижаків із сімейства собачих (гієнових собак та вовків) дозволив порівняти структуру спільноти цих тварин. Для гієнових собак і вовків характерні добре виражені внутрішньовидові суспільні інстинкти, проте зграйна поведінка їх виявляється по-різному. У гієнових собак практично немає внутрішньовидової агресії. Їхня спільнота організована на основі максимально «дружніх» відносин. У групових відносинах вовків на основі агресіївстановлюється сувора ієрархія, яка зводить до мінімуму бійки в межах спільноти.
Така відмінність у вираженості агресії обумовлюється, певне, різницею в екології гієнових собак та вовків. Гієнові собаки мають доступну їжу в достатній кількості (основне джерело живлення газелі, а також телята антилоп гну). Вони полюють у безпосередній близькості від місця проживання (Кшоде, 1965). Видобувати їжу вовкам набагато важче. У зимовий час у пошуках їжі їм доводиться пробігати десятки кілометрів. Для вовків кожен шмат м'яса має набагато більшу «життєву цінність», ніж для гієнових собак.
Загальне, що характеризує співтовариство гієнових собак і вовків, — наявність у цих тварин «співробітництва» та «взаємодопомоги». Мабуть, ця форма поведінки — характерніша риса внутрішньогрупових відносин, ніж агресія, спрямовану членів свого співтовариства.
Наявність стабільних угруповань не є характерною рисою всіх представників сімейства собачих. Гривистий вовк провідний поодинокий спосіб життя, не встановлює взаємовідносин з особинами свого виду навіть за змісту їх у неволі. Те саме, але в менш яскравій формі, спостерігається і у червоних лисиць man, 1967). Однак у період тічки у лисиць між самцем і самкою встановлюється постійний контакт: самець не тільки слідує за самкою, але й лягає на відпочинок, притулившись до неї. У цей час між самцями починаються бійки. Прояв агресивності супроводжується низкою ритуальних рухів (Tembrock, 1956).
Лисиці, будучи тваринами зі слабо розвиненим суспільним інстинктом, зазвичай при утриманні в неволі встановлюють контакт — друг з одним і з людиною. Як зазначає М.М. Сотська, яка працює з лисицями, у однієї з них, вихованої у віварії МДУ з щенячого віку, спостерігалисявиразні рухи «вітання», подібні до рухів вітання собак. Однак спущена з повідця, вона трималася сама по собі. Стосовно один одного у лисиць з віварію також виявлялося ясно вираженого прагнення спілкування.
Очевидно, в лисиць громадський інстинкт виражений значно слабше, ніж в інших представників сімейства собачих. Реакція агресії проявляється також менш різко. Однак серед червоних лисиць зустрічаються окремі вельми агресивні особини. У сріблясто-чорних лисиць встановлення контакту з людиною відбувається важко. Навіть добре привчена до людини зі щенячого віку лисиця, спущена з прив'язі, може втекти від нього (особисте повідомлення Д.К. Бєляєва).
Наведені приклади на диких представниках сем. Canidae показують, що встановлення групових відносин визначає суспільний інстинкт. Агресія - не провідний фактор у встановленні групових відносин. На відміну від вовків суспільні відносини та реакції агресії не є провідними факторами у виживанні цього процвітаючого виду хижаків. Побоювання людини і добре розвинена елементарна розумова діяльність дозволяють їм виживати в безпосередній близькості від людини.
Таким чином, з вищеописаних прикладів життя сімейства собачих видно, що основним фактором, який визначає встановлення групових відносин, слід визнати суспільний інстинкт, а не агресію. Високий рівень розвитку елементарної розумової діяльності у диких представників сімейства собачих дає підстави вважати, що ця форма вищої нервової діяльності повинна відігравати істотну роль у їх адаптації до довкілля.
Таким чином, можна зробити висновок, що різний ступінь виразності суспільних відносин та внутрішньовидової агресії вільно комбінується.у сімействі собачих. Провідну роль освіти індивідуалізованого співтовариства, безсумнівно, грає не агресія, а громадський інстинкт. Без нього не може утворитись спільнота. Основна біологічна причина утворення співтовариств у собачих - забезпечення можливості взаємодопомоги. Це ясно виступає з прикладу вовків і гієнових собак. Якщо екологічні умови життя хижих тварин потребують «співробітництва» (колективного полювання, спільного виховання молодняку тощо), то такі тварини утворюють спільноти.
На закінчення глави слід зупинитися ще одному типі поведінки. Ігри тварин давно цікавлять багатьох дослідників. Найбільш поширена думка, сформульована Е. Тобач і Т. Шнейрла (Tobach, Schneirla, 1968), що ігри підготовляють формування поведінки тварин в онтогенезі.
У сімействі собачих грайливість як із показників розвитку суспільних відносин дуже розвинена (Fox, 1971). М. Бекоф показав (Bekoff, 1974), що цуценята койотів грають більш рідко, ніж цуценята бігль та вовченята. Автор дає наступну оцінку грайливості тварин, що вивчалися їм: цуценята бігль у сім разів грайливіші, ніж койоти, і втричі грайливіше вовченят. На підставі літературних даних і власних досліджень Бекоф приходить до висновку, що тварини, які грають один з одним, частіше залишаються разом. І навпаки, ті тварини, які грають мало, мають слабко виражені групові відносини. На думку Г. Темброка (Tembrock, 1958), грайливість є показником ласкавості тварини — одного з проявів громадського контакту. Я б додав до цього ще одне твердження: ступінь грайливості та різноманіття ігор є показником розвитку елементарної розумової діяльності: у грайливих тварин вона вища. Якщо виходити з цих визначень, то, очевидно, щохижі ссавці мають досить розвинену елементарну розумову діяльність (як показано в наших експериментах) і в багатьох з них, якщо це відповідає екологічним умовам проживання, утворюються тісні угруповання, одного з характерних
Таким чином, ми робимо висновок, що співтовариства собачих (якщо для екологічних умов життя виду групове об'єднання має перевагу перед поодиноким) утворюються аж ніяк не на основі лише агресії. Ряд інших типів поведінки є основою утворення спільнот у цих тварин.