Тіонові бактерії

Використання процесу окислення сірки та її неорганічних відновлених сполук для отримання клітинної енергії показано для групи тіонових бактерій, представлених пологами Thiobacillus, Thiomicrospira, Thiodendron та ін. Це одноклітинні організми різної морфології та розмірів; нерухомі або рухливі (рух здійснюється за допомогою полярно розташованих джгутиків); безспорові. Розмножуються розподілом або брунькуванням. Мають клітинну стінку грамнегативного типу. Для деяких представників роду Thiobacillus характерна розвинена система внутрішньоцитоплазматичних мембран.

Для тіонових бактерій показана здатність окислювати з одержанням енергії крім молекулярної сірки (S0) багато її мінеральних відновлених сполук: сульфід (S--), тіосульфат (S2O3--), сульфіт (SO3--), тритіонат (S3O6--), тетратіонат (S4O6--). Деякі тіонові бактерії можуть отримувати енергію за рахунок окислення тіоціанату (CNS-), диметилсульфіду (CH3SCH3), диметилдисульфіду (CH3SSCH3), а також сульфідів важких металів. Там, де як проміжний продукт окислення утворюється молекулярна сірка, вона відкладається поза клітиною. Thiobacillus ferrooxidans отримує енергію, окислюючи також двовалентне залізо.

Повне ферментативне окислення тіоновими бактеріями молекулярної сірки та різних її відновлених сполук призводить до утворення сульфату. Окислення сірководню до сульфату супроводжується втратою 8 електронів, що надходять у дихальний ланцюг, при цьому як проміжні продукти утворюється молекулярна сірка і сульфіт:

H2S призводить до S0 призводить до SO3-- призводить до SO4--

На етапі окислення сульфіту до сульфату, що протікає з утворенням аденільованого проміжногосполуки денозинфосфосульфату (АФС), має місце субстратне фосфорилювання, що дозволяє запасати енергію, що звільняється при цьому, в молекулах АТФ :

SO3-- + АМФ призводить до АФС + 2е;

АФС + Фн призводить до SO4-- + АДФ

Далі за допомогою аденілаткінази з АДФ синтезується АТФ:

2АДФпереходить в АМФ + АТФ

Основну кількість енергії тіонові бактерії отримують у результаті перенесення електронів, що утворюються при окисленні відновленої сірки, що надходять у дихальний ланцюг на рівні цитохрому а (рис. 97). Дихальний ланцюг тіонових бактерій містить усі типи переносників, характерних для аеробних хемогетеротрофів. У тіонових бактерій виявлені флавопротеїни, убіхінони, FeS-білки, цитохроми типу b, с, цитохромоксидази, d, a+а3.

Найчастіше кінцевим акцептором електронів служить О2, який може бути замінений жодним іншим акцептором. Зростання окремих штамів можливе в мікроаеробних умовах. Деякі тіонові бактерії є факультативними аеробами; вони можуть використовувати як кінцевий акцептор електронів не тільки О2, але і нітрати, відновлюючи їх до N2 або тільки до нітриту. В анаеробних умовах використання нітратів як кінцевий акцептор електронів індукує синтез дисиміляційної нітратредуктази, що здійснює перенесення електронів дихального ланцюга на нітрати.

Деякі види відносяться до облігатних хемолітоавтотрофів, інші - можуть рости як хемолітоавтотрофно, так і хемоорганогетеротрофно, використовуючи в останньому випадку як джерело вуглецю та енергії ряд органічних сполук (кислоти, цукру, спирти, амінокислоти). Нарешті, описані тіонові бактерії, що ростуть хемолітогетеротрофно, використовуючи як джерело вуглецю тільки органічні сполуки, аенергію отримуючи з допомогою окислення відновлених сполук сірки. Основним механізмом асиміляції СО2 є відновлювальний пентозофосфатний цикл, виявлений у всіх тіонових бактерій. Допоміжну роль відіграють реакції карбоксилювання тривуглецевих сполук, в першу чергу фосфоенолпіровіноградної кислоти.

Оскільки у тіонових бактерій місце включення електронів у дихальний ланцюг знаходиться на рівні цитохрому, у них функціонує система зворотного перенесення електронів для забезпечення конструктивних процесів молекулами НАД*Н2.

У різних представників цієї групи, здатних рости, використовуючи органічні сполуки, виявлено активності ферментів гліколізу, окислювального пентозофосфатного шляху, шляху Ентнера-Дудорова. Описано функціонування "замкнутого" та "розірваного" ЦТК, а в деяких тіобаціл - гліоксилатний шунт.

Тіонові бактерії пристосовані до різних умов проживання. Thiobacillus thiooxidans і Thiobacillus ferrooxidans - яскраво виражені ацидофіли (оптимальний рН 2-4), Thiobacillus denitrificans і Thiobacillus thioparus, навпаки, розвиваються тільки в нейтральному та лужному середовищі (рН 7-10). Більшість тіобацилл відносяться до мезофілів з оптимальною температурою зростання приблизно 30 градусів С. Описані термофільні штами, що ростуть при 60-70 градусів С.