Вплив на рослини нестачі води
Південний водний дефіцит є нормальним явищем і особливої небезпеки для рослинного організму не становить. Значному збільшенню водного дефіциту перешкоджає скорочення транспірації на ніч. У нормальних умовах водопостачання перед сходом сонця листя рослин насичене водою. Однак за певного поєднання зовнішніх умов водний дефіцит настільки зростає, що не встигає відновлюватися за ніч. У ранковий час листя рослин вже недонасичене водою, з'являється залишковий ранковий водний дефіцит (Л.С. Литвинов). У наступні дні, якщо постачання води не покращиться, нестача води буде все більше і більше наростати. У деяких випадках може спостерігатися утома рослин і втрачається тургор. Перші фази зав'ядання подібні з першими фазами плазмолізу, оскільки через зменшення вмісту води обсяг клітини скорочується. Однак надалі перебіг процесів зав'ядання та плазмолізу по-різному. При плазмолізі відбувається відставання цитоплазми від клітинної оболонки, а при зав'янні цитоплазма, що скорочується внаслідок втрати води, тягне за собою оболонку. На оболонці утворюються хіба що складки, вона втрачає початкову форму, як і викликає втрату прямостоячого становища тканин та організму загалом. Зав'ядання не означає, що рослина загинула. Якщо своєчасно забезпечити рослину водою, то тургор відновлюється, життєдіяльність організму продовжується, щоправда, з більшими чи меншими ушкодженнями.
Розрізняють два типи зав'ядання. Причиною тимчасового зав'ядання найчастіше буває атмосферна посуха, коли доступна вода в ґрунті є, проте низька вологість повітря, висока температура настільки збільшують транспірацію, що надходження води не встигає за її витрачанням. При тимчасовому зав'яданні переважно втрачаютьтургор листя. Найчастіше це спостерігається в полуденний годинник. У нічний годинник рослини оговтуються і до ранку знову перебувають у тургесцентному стані. Тимчасове зав'ядання не минає наслідків. При втраті тургору продихи закриваються, фотосинтез різко сповільнюється, рослина не накопичує сухої речовини, а тільки витрачає його. Проте, тимчасове зав'ядання порівняно легко переноситься рослиною.
Глибоке зав'ядання настає тоді, коли у ґрунті майже не залишається доступною для рослини води. У умовах навіть невелика транспірація викликає дедалі зростаючий водний дефіцит і глибоке зав'ядання, у якому відбувається загальне иссушение всього рослинного організму. Молоде листя, що росте, відтягують воду від стебла і кореневої системи. Наслідки такого зав'ядання можуть бути незворотними та згубними. Разом з тим, нетривале зав'ядання може розглядатися як один із способів захисту рослини від згубного зневоднення. Так, при утомі завдяки устьичним і позаустьичним регулюючим механізмам транспірація різко скорочується, що дозволяє рослинному організму протягом певного проміжку часу зберегти воду і не загинути від повного висихання. Зав'ядання може відбуватися за різної втрати води. У рослин тінистих проживання з малоеластичними клітинними оболонками втрата води, що дорівнює 3-5%, вже викликає зав'ядання. Однак є і такі рослини, у яких зав'ядання настає тільки при 20-30% водному дефіциті. Водний дефіцит та зав'янення викликають зсув у фізіологічній діяльності рослини. Ці зміни можуть бути більш-менш сильними, оборотними та незворотними, залежно від тривалості зневоднення та від виду рослини.
Змінюється нуклеїновий обмін. Показано, що при зростанні водного дефіцитупосилюється розпад РНК, зростає активність рибонуклеазу, зупиняється синтез ДНК. Можливо, що зміна нуклеїнового обміну є однією з причин зупинки синтезу білків. При розгляді питання про вплив процесів розпаду на життєдіяльність організму, що відбуваються при зав'язі, треба, мабуть, враховувати дві обставини. З одного боку, цей процес призводить до збільшення концентрації клітинного соку і у зв'язку з цим є захисною реакцією організму. З іншого боку, посилення процесів розпаду призводить до тяжких фізіологічних порушень і навіть загибелі організму. Нестача води змінює такі основні фізіологічні процеси, як фотосинтез і дихання. При зневодненні продихи закриваються, це різко юшки знижує надходження С02 в лист і, як наслідок, інтенсивність фотосинтезу падає. Однак зменшення вмісту води знижує інтенсивність фотосинтезу і у рослин, що не мають продихів (мохи, лишайники). Зневоднення порушує структуру хлоропластів, а також конформацію ферментів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, зменшує їхню активність, порушується процес фотофосфорилювання (І.А. Тарчевський). Щодо інтенсивності дихання, то в перший період зав'ядання вона навіть зростає. Це пов'язано з тим, що внаслідок посилення під впливом зав'ядання процесу розпаду крохмалю зростає кількість Сахарів – основного субстрату дихання. При цьому цукру в основному накопичуються в листі, тому що відтік асимілятів при посусі різко гальмується. Разом з тим, при нестачі води в клітинах енергія, що виділяється в процесі дихання, не акумулюється в АТФ, а в основному виділяється у вигляді тепла (В.М. Жолкевич). Таким чином, при в'яне енергія дихання не може бути використана рослиною. З усіх фізіологічних процесів найбільшеЧутливим до нестачі вологи є процес зростання. Спостереження показують, що в початковий період, коли рослина відчуває нестачу вологи, фотосинтез ще йде, дихання здійснюється нормальним шляхом, а зростання вже зупиняється (НА. Максимов). Це пояснюється кількома причинами. Зменшення вмісту води припиняє редуплікацію ДНК, отже, поділ клітин. Друга фаза зростання клітин (фаза розтягування) йде за рахунок посиленого надходження води. В умовах нестачі води ця фаза різко гальмується. Клітини, що утворилися за умов посухи, відрізняються малим розміром. Нестача води призводить і до інших анатомічних змін - більшого розвитку механічних тканин. Гальмування процесів зростання, що спостерігається при нестачі води, може також стати наслідком порушення гормонального обміну. Справді, показано, що з нестачі води збільшується активність інгібіторів зростання (абсцизової кислоти, етилену).
Такими є загальні закономірності страждання рослинного організму під впливом водного стресу. Слід зазначити, що окремі органи рослини страждають над однаковою мірою й у певної послідовності. При водному дефіциті в рослині спостерігається перерозподіл води. Молоде листя відтягує воду від старіших, а також від кореневої системи. Відмирають кореневі волоски. Посилюються процеси випробування коренів. Зазначені зміни призводять до значного скорочення зони, що бере участь у поглинанні води, зниження проникності клітин кореня для води. Саме це визначає той факт, що після тривалого зав'ядання рослини оговтуються повільно. Понад те, здатність кореневої системи до поглинання води після зав'ядання повністю відновлюється. Після досягнення рослиною повного тургору процеси обмінутакож відновлюються не відразу, оскільки водний стрес викликає порушення у системах регуляції.
В умовах водного дефіциту при закритих продихах у клітинах гальмується надходження вуглекислого газу. Недолік С02 викликає ослаблення фотосинтезу як наслідок деякий надлишок кисню. Як згадувалося і цих умовах можливе накопичення супероксидних радикалів чи інших АФК. Це призводить до розвитку перекисного окиснення ліпідів та пошкодження мембран. У зв'язку з цим важливим моментом адаптації рослин до умов посухи є розвиток антиоксидантної системи та утворення відповідних ферментів, насамперед СОД. Як і за інших стресорах важливе значення у забезпеченні стійкості при посусі має освіту спеціальних стресових білків. Це, наприклад, велика група білків-дегідринів (LEA-білки). Ці білки зазвичай синтезуються під час пізнього ембріогенезу, коли відбувається природне зневоднення насіння. Як зазначалося синтез таких білків індукується АБК. При зневодненні LEA-білки оберігають клітинні структури від деградації, зв'язуючи воду. Зростає роль білків, що у транспорті води через мембрани —аквапоринов. Захист ДНК при посусі здійснюється іншими стресовими білками - Шаперонами. Значення цих білків полягає у підтримці цілісності ДНК при зневодненні. Разом з тим, подальший вплив нестачі води призводить до таких порушень, які викликають пошкодження організму. Ці порушення можуть мати оборотний та незворотний характер. Затягнене зав'ядання може привести рослину до загибелі. У крайніх випадках при раптовій та дуже великій напрузі всіх метеорологічних факторів рослина гине від висихання (захоплення) або високих температур (запал). Однак зазвичай загибель рослин від водногодефіциту настає ще до повного висихання, і причиною її є порушення обміну речовин. Особливо небезпечним є порушення нуклеїнового та білкового обміну. Припинення синтезу та посилення розпаду білка, зниження його вмісту нижче критичного рівня призводять до незворотних змін. Організм не може відновити здатність до новоутворення білка, а без цього неможливе життя. Глибокий розпад складних органічних сполук веде до утворення проміжних продуктів розпаду (наприклад, аміаку), які, накопичуючись, отруюють організм. Не виключено також, що зневоднення призводить до пошкодження через різке підвищення концентрації клітинного соку та зсуву рН у кислу сторону.
Слід зазначити, що рослини протягом онтогенезу ставляться до нестачі води неоднаково. У кожного виду рослин існують критичні періоди, тобто періоди найбільшої чутливості до водопостачання. Дослідження показали, що саме періоди найбільшого зростання даного органу чи всього рослинного організму загалом найбільш чутливі до нестачі води. З агрономічної точки зору критичні періоди - це періоди, коли найбільш інтенсивно ростуть і формуються ті органи, заради яких цю рослину обробляють. Особливо чутливими до нестачі води є періоди формування пилку та запліднення (ФД. Сказкін, В. В. Анікієв).