Загальна характеристика пагонів та нирки
Втеча складається з осі стебла і листя і нирок, що відходять від його. У більш конкретному сенсі втечею можна назвати однорічне нерозгалужене стебло з листям і нирками, що розвинулося з нирки або насіння. Втеча розвивається з нирки зародка або пазушної нирки і є одним з основних органів вищих рослин. Таким чином, нирка є зародковою втечею. Функція втечі полягає у повітряному харчуванні рослини. Видозмінена втеча - у вигляді квітки або спороносної втечі - виконує функцію розмноження.
Основні органи втечі - стебло і листя, що формуються з меристеми конуса наростання і мають єдину провідну систему (рис. 3.11). Ділянку стебла, від якого відходить лист (або листя), називаютьвузлом,а відстань між вузлами -міжвузлом.Залежно від довжини міжвузля кожен повторюваний вузол з міжвузлем називаєтьсяметамером.Зазвичай, метамерів вздовж осі втечі буває багато, тобто. втеча складається із серії метамерів. Залежно від довжини міжвузлів пагони бувають подовженими (у більшості деревних рослин) та укороченими (наприклад, плоди біля яблуні). У таких трав'янистих рослин, як кульбаба, суниця, подорожник, вкрадені пагони представлені у вигляді прикореневої розетки.
Стеблямназивають рослинний орган, що являє собою вісь втечі і несе на собі листя, нирки та квітки.
Основні функції стебла.Стебло виконує опорну, що проводить і запасає функції; крім того, він є органом вегетативного розмноження. Через стебло здійснюється зв'язок між корінням та листям. У деяких рослин лише стебло виконує функцію фотосинтезу (хвощ, кактус). Головна зовнішня риса, що відрізняється втечею від кореня, - це наявність листя.
аркушє плоским бічниморганом, що відходить від стебла і має обмежене зростання. Основні функції листа: фотосинтез, газообмін, транспірація. Листовою пазухою є кут між листом і ділянкою стебла, що знаходиться вище.
Нірка- це зародковий, що ще не розвинувся втечу. У класифікацію нирок покладено різні ознаки:повегетативно-генеративної (6б); 7 - черемха; кінчик зростаючої втечіскладуіфункційнирки бувають вегетативними, вегетативногенеративними та генеративними.
Вегетативнанирка складається з конуса наростання стебла, зачатків листя, зачатків нирок та ниркових лусок.
У вегетативно-генеративних нирках закладено ряд метамерів, а конус наростання трансформується в зародкову квітку або суцвіття.
Генеративні,або квіткові, нирки містять у собі тільки зачаток суцвіття (вишня) або одиночну квітку.
Мал. 3.11. Основні частини втечі: А - укорочена втеча платана східного: 1 - міжвузля; 2 – річні прирости; Б - подовжена втеча
Мал. 3.12. Різні типи закритих нирок: 1 - вегетативна нирка (дуб); 2 – вегетативно-генеративна нирка (бузина); 3 – генеративна нирка (вишня)
За наявності захисних лусокнирки бувають закриті (рис. 3.12) і відкриті (рис. 3.13).Закритінирки мають криючі луски, що захищають їх від висушування та коливання температур (у більшості рослин наших широт). Закриті нирки можуть впадати на зиму в стан спокою, тому їх ще називають зимуючими. Відкриті нирки - голі, без захисних лусок. У них конус наростання захищають зачатки серединного листя (у жостеру ламкою; деревних порід тропіків і субтропіків; водних квіткових рослин). Нирки, з яких навесні відбувається зростання пагонів, називаються ниркамивідновлення.
За місцем розташування на стеблінирки буваютьверхівковіібокові.За рахунок верхівкової нирки здійснюється зростання основної втечі; за рахунок бічних бруньок - його розгалуження. Якщо верхівкова нирка відмирає, рушає в ріст бічна нирка. Генеративна верхівкова нирка після розгортання верхівкової квітки або суцвіття більше не здатна до зростання верхівки.
Мал. 3.13. Будова відкритих бруньок: 1 - зимуючі бруньки калини-гордовини; 2 – береза; кінчик зростаючої втечі (2а) та її верхівкова нирка (2б); 3 – нирка настурції; 4 - нирка конюшини; загальний вигляд (4а) та схема внутрішньої будови (4б); 5 - втеча злаку; 6 - схема поздовжнього розрізу його верхівкової бруньки; вегетативної (6а) та
Пазушні брунькизакладаються в пазухах листя і дають бічні пагони наступного порядку. Пазушні бруньки мають таку ж будову, як і верхівкові. Конус наростання представлений первинною меристемою, захищений зародковими листочками, у пазухах яких знаходяться пазушні бруньки. Багато пазушні нирки перебувають у стані спокою, тому їх ще називаютьсплячими(або вічками). Придаткові нирки зазвичай розвиваються на коренях. У деревних і чагарникових рослин їх виникає коренева поросль.
Розгортання втечі з нирки.Перша втеча рослини формується при проростанні насіння із зародкового втечі. Це головна втеча, або втеча 1-го порядку. Всі наступні метамери головного пагона утворюються із зародкової нирки. З бічних пазушних бруньок головних пагонів формуються бічні пагони 2-го, а надалі - і 3-го порядку. Так формується система пагонів (головного та бічних пагонів 2-го та наступних порядків).
Перетворення нирки на втечу починається з відкриття нирки, появи листя ізростання міжвузлів. Ниркові луски швидко підсихають і відпадають на початку розгортання нирки. Від них біля основи втечі часто залишаються рубці - так зване ниркове кільце, яке добре помітне у багатьох дерев та чагарників. За кількістю ниркових кілець можна підрахувати вік гілки. Пагони, що виростають із нирок за один вегетаційний період, називаютьрічними пагонами,або річним приростом.
У наростанні втечі в довжину і товщину бере участь ряд меристем. Зростання в довжину відбувається за рахунок верхівкової та вставної меристем, а в товщину - за рахунок бічних меристем (камбію та феллогену). На початкових етапах розвитку формується первинна анатомічна структура стебла, що у однодольних рослин зберігається протягом усього їхнього життя. У дводольних і голонасінних рослин у результаті діяльності вторинних освітніх тканин досить швидко з первинної структури формується вторинна будова стебла.
Лісторозташування - порядок розміщення листя на осі втечі (рис. 3.14). Розрізняють кілька варіантів листорозташування:
1) чергове, або спіральне – від кожного вузла стебла відходить один листок (береза, дуб, яблуня, горох);
Мал. 3.14. Листорозташування: А - чергове (персик звичайний); Б - супротивне (бірючина овальнолистова); В - мутовчасте (олеандр)
2) супротивне - на кожному вузлі прикріплені один проти одного два листи (клен);
3) накрестсупротивне - різновид супротивного, коли супротивно розташоване листя одного вузла знаходиться у взаємно перпендикулярній площині іншого вузла (ясноткові, гвоздикові);
4) каламутне - від кожного вузла відходять 3 листи і більше (воронь очей, вітряниця).
Мал. 3.15. Типи розгалуження пагонів:верхівковедихотомічне: А - схема; Б – водорість (диктіота);бокове моноподіальне:В - схема; Г - гілка сосни;бічний симподіальний за типом монохазія:Д - схема; Е - гілка черемхи;бічний симподіальний за типом дихазія:Ж - схема; З - гілка бузку; 1-4 - осі першого та наступних порядків
Характер розгалуження втечі (рис. 3.15). Розгалуження втечі у рослин необхідне збільшення площі зіткнення із середовищем - водної, повітряної, грунтової. Розрізняють моноподіальне, симподіальне, хибно-дихотомічне і дихотомічне розгалуження втечі.
1.Моноподіальний- тривалий час зберігається зростання втечі за рахунок верхівкової меристеми (біля ялини).
2.Симподіальне- щорічно верхівкова нирка відмирає, а зростання втечі триває за рахунок найближчої бічної нирки (біля берези).
3.Хибно-дихотомічне(при супротивному листорозташуванні, варіант симподіального) - верхівкова нирка відмирає, а зростання йде за рахунок 2 найближчих бічних нирок, розташованих нижче апексу (у клена).
4.Дихотомічний- конус наростання верхівкової бруньки (апекс) ділиться надвоє (плаун, маршанція і т.д.).
За характером розташування втечі в просторі розрізняють:прямостоячийвтеча;піднімаєтьсявтеча, яка в гіпокотильній частині розвивається в горизонтальному напрямку, а надалі росте вгору як прямостоячий; Втеча, що стелиться, росте в горизонтальному напрямку, паралельно поверхні землі. Якщо на стеблі, що стелиться, є пазушні нирки, які вкорінюються, втеча називаєтьсяповзучою(абовусами).У повзучих пагонів у вузлах утворюються придаткові корені (традесканція) або вуса-столони, що закінчуються прикореневою розеткою і дають початок дочірнім рослинам (суниця).Втеча, що в'ється, ввиває додаткову опору, так як в ньому погано розвинені механічні тканини (в'юнок); стебло росте, як і кучеряве, навколо додаткової опори, але за допомогою спеціальних пристосувань-усиків, видозміненої частини складного листа.