Зорова система

Зорова система- бінокулярна (стереоскопічна) оптична система біологічної природи, що еволюційно виникла у тварин і здатна сприймати електромагнітне випромінювання видимого спектру (світло), створюючи відчуття положення предметів у просторі. Зорова система забезпечує функцію зору.

Зорова система (зоровий аналізатор) у ссавців включає такі анатомічні утворення:

периферичний парний орган зору - око (з його фоторецепторами, що сприймають світло, - паличками, колбочками і світлочутливими гангліонарними клітинами сітківки);
нервові структури та утворення ЦНС: зорові нерви, хіазму, зоровий тракт, зорові шляхи - II пара черепних нервів, окоруховий нерв - III пара, блоковий нерв - IV пара і відвідний нерв - VI пара;
латеральне колінчасте тіло проміжного мозку (з підкірковими зоровими центрами), передні горби четверогір'я середнього мозку (первинні зорові центри);
підкіркові (і стовбурові) та кіркові зорові центри: латеральне колінчасте тіло та подушки зорового бугра, верхні пагорби даху середнього мозку (четверогормия) та зорова кора.

Нормальним подразником органу зору є світло. Під впливом світла впаличках,колбочках(див. нижче) ісвітлочутливих гангліонарних клітинахвідбувається розпад зорових пігментів (родопсину, йодопсину та меланопсину). Палички функціонують при світлі слабкої інтенсивності, у сутінках; зорові відчуття, одержувані у своїй, безбарвні. Колбочки функціонують днем та при яскравому освітленні; їхня функція визначає відчуття кольоровості.

У людини та багатьох інших тварин існує бінокулярний зір, що забезпечуєоб'ємне зображення. У багатьох денних тварин існує колірний зір.

Зміст

У тварин та людини органами зору є очі. Високоорганізованими (здатними створювати зображення предметів і забезпечувати предметний зір) очима мають, крім хребетних, головоногі молюски та багато членистоногі, а також окремі представники інших типів тварин — кнідарій, кільчастих хробаків, плоских хробаків. [1] Фасеткові очі комах мають принципово відмінну будову в порівнянні з камерними очима хребетних і головоногих, проте пов'язані з ними поступовими переходами порівняльно-морфологічного ряду.

Існують подібні за функцією зі зором інші сенсорні системи, що застосовуються для орієнтування в просторі, наприклад, ультразвукова ехолокація кажанів і китоподібних, що дозволяє їм виявляти найдрібніші об'єкти, електролокація деяких риб та качконоса, теплова локація гримучих змій.

Також для орієнтування в просторі застосовуються нюх (найбільш характерна в цьому сенсі мова у змій, хоча так само широко відомі як приклад орієнтації по запаху у собаки), слух (бічна лінія у риб), і тактильні відчуття (сприйняття тиску та температури, обмацування) ).

Безхребетні

Як встановлено за допомогою методів генетичної трансформації, гениeyelessдрозофіли таSmall eyeмиші, що мають високий ступінь гомології, контролюють розвиток ока: при створенні генноінженерної конструкції, за допомогою якої викликалася експресія гена миші різних імагінальних дисках мухи, у мухи з'являлися ектопічні фасеткові очі на ногах, крилах та інших ділянках тіла. [2] Загалом у розвиток ока залучено кілька тисяч генів, проте один-єдиний «пусковий ген»(«майстер-ген») здійснює запуск усієї цієї генної мережі. Те, що цей ген зберіг свою функцію в таких далеких груп, як комахи та хребетні, може свідчити про загальне походження очей усіх двосторонньосиметричних тварин.

Хребетні

Очні келихи хребетних формуються як вирости проміжного мозку, а первинний центр обробки зорової інформації у середньому мозку.

Ссавці

Передбачається, що протягом мезозойського періоду ранні ссавці займали підлегле по відношенню до «царствуючих рептилій» (особливо динозаврів, які переважно займали екологічні ніші великих хижаків і травоїдних) становище, мали дрібні розміри та сутінковий спосіб життя. У таких умовах зір для орієнтації у просторі стає другорядним по відношенню до нюху та слуху. Хімічні почуття, які і зараз залишаються для нас емоційно забарвленими, обслуговуються переднім мозком та лімбічною системою. Передбачається, що передній мозок у цих умовах набуває більшого значення. Коли «царствуючі» рептилії зникли в кінці мезозою, ширші еволюційні можливості відкрилися для «пригнічених» ссавців. Вони заселили всі можливі екологічні ніші світу, що звільнився, зір для деяких загонів знову став найважливішим з усіх почуттів. Однак зорові шляхи, що формуються заново, попрямували до найважливішої частини мозку — переднього мозку, що розширюється і формує характерні для ссавців великі півкулі. Ретино-тектальний шлях залишається пережитком старого зорового шляху, а ретино-генікуло-стріарний шлях швидко стає найбільш важливим шляхом передачі зорової інформації в мозок.

Безхребетні

У безхребетних зустрічаються дуже різноманітні на кшталтбудови та зоровим можливостям очі та очі — одноклітинні та багатоклітинні, прямі та навернені (інвертовані), паренхімні та епітеліальні, прості та складні.

У членистоногих часто присутні кілька простих очей (іноді непарне просте вічко — наприклад, наупліальне око ракоподібних) або пара складних фасеткових очей. Серед членистоногих деякі види мають і прості, і складні очі: так, у ос два складних ока і три простих ока (очі). У скорпіонів 3-6 пар очей (1 пара - головні, або медіальні, решта - бічні), у щитня - 3. В еволюції фасеткові очі відбулися шляхом злиття простих очей. Близькі за будовою до простого ока, очі мечехвостів і скорпіонів, мабуть, виникли зі складних очей трилобітоподібних предків шляхом злиття їх елементів (Беклемішев, 1964).

Найпростіші

Деякі найпростіші слабодіференційовані органоїди світлового сприйняття (наприклад, стигма у евгени зеленою).

Очі комах мають фасеткову будову. Різні види по-різному сприймають кольори, але загалом більшість комах добре розрізняють як промені спектра, видимі людиною, а й ближній ультрафіолет. Це залежить, крім генетичних факторів (будова рецепторів), і від меншого поглинання УФ-світла через менший його шлях в оптичній системі ока. Наприклад, бджоли бачать ультрафіолетовий малюнок на квітці.

Хребетні

Зорова система рептилій, птахів та деяких риб

Встановлено, що рептилії, птиці та деякі риби мають ширшу область оптичного випромінювання, що відчувається. Вони сприймають ближній ультрафіолет (300-380 нм), синю, зелену та червону частину спектра. У деяких земноводних, наприклад, гребінчастого тритону, як показав Р. Маттей у 1925 році, зір здатнийвідновлюватися після перерізання зорового нерва [3] .

Зоровий апарат птахів має особливості, що не збереглися в зорі людини. Так, у рецепторах птахів є мікросфери, що містять ліпіди та каротиноїди. Вважається, що ці мікросфери - безбарвні, а також пофарбовані в жовтий або помаранчевий колір - виконують функцію специфічних світлофільтрів, що формують криву видимості.

У багатьох птахів їхній бінокулярний зір через специфічне розташування очей не дає такого великого поля стереоскопічного зору, як у людини.

Зір ссавців

Мутація, яка колись реалізована в одного з прапредків ссавців і закріпилася у всьому класі, скоротила кількість видів колірних рецепторів колб до двох. Вважають, що предки ссавців - дрібні гризуни - вели нічний спосіб життя і компенсували цю втрату значним розвитком сутінкового зору (за допомогою рецепторів - паличок).

Пізніше, однак, у приматів (у тому числі людини) інша мутація викликала появу третього типу колб - колірних рецепторів. Це було викликано розширенням екологічної ніші ссавців, переходом частини видів до денного життя, зокрема деревах. Мутація була викликана появою зміненої копії гена, який відповідає за сприйняття середньої, зеленочутливої області спектра. Вона забезпечила найкраще розпізнавання об'єктів «денного світу» - плодів, квітів, листя.

Око людини складається з очного яблука та зорового нерва з його оболонками. У людини і хребетних є по два очі, розташовані в очних западинах черепа.

Стереоскопічний зір

У багатьох видів, спосіб життя яких вимагає хорошої оцінки відстані до об'єкта, очі дивляться швидше вперед, ніж убік. Так, у гірських баранів,леопардів, мавп забезпечується найкращий стереоскопічний зір, який допомагає оцінювати відстань перед стрибком. Людина також має добрий стереоскопічний зір (див. нижче, розділБінокулярний і стереоскопічний зір).

Альтернативний механізм оцінки відстані до об'єкта реалізований у деяких птахів, очі яких розташовані з різних боків голови, а поле об'ємного зору невелике. Так, кури здійснюють постійні коливальні рухи головою, при цьому зображення на сітківці швидко зміщується, пропорційно назад відстані до об'єкта. Мозок обробляє сигнал, що дозволяє зловити дрібний видобуток дзьобом із високою точністю.

Фізіологія зору людини

Через велику кількість етапів процесу зорового сприйняття його окремі характеристики розглядаються з погляду різних наук — оптики, психології, фізіології, хімії.

Бінокулярний зір у людини, як і в інших ссавців, а також птахів і риб, забезпечується наявністю двох очей, інформація від яких обробляється спочатку роздільно та паралельно, а потім синтезується в мозку у зоровий образ. У далеких філогенетичних попередників людини очі були розташовані латерально, їх зорові поля не перекривалися і кожне око було пов'язане лише з протилежною півкулею мозку – контралатерально. У процесі еволюції в деяких хребетних, зокрема й у предків людини у зв'язку з набуттям стереоскопічного зору, очі перемістилися вперед. Це призвело до перекриття лівого та правого зорових полів і до появи нових іпсилатеральних зв'язків: ліве око – ліва півкуля, праве око – праве. Таким чином з'явилася можливість мати в одному місці зорову інформацію від лівого та правого ока, для їх зіставлення та вимірюванняглибини.

Іпсилатеральні зв'язки еволюційно молодші, ніж контралатеральні. У ході розвитку стереоскопічності зору у міру переходу від тварин з латерально спрямованими зоровими осями до тварин з фронтальною орієнтацією очей частка іпсі-волокон зростає (таблиця) [4] .