ЗВ’ЯЗОК ЗОРОДЯ З ОРГАНІЗМОМ МАТЕРІ

Тісний зв'язок зародка з організмом матері починає формуватися з імплантації, тобто. на сьомий день ембріонального розвитку Ми можемо припустити наявність цього і раніше, тобто. у момент просування зиготи по яйцеводах: саме в цей час відбувається перехід зародка від аутотрофного типу харчування (за рахунок власних поживних речовин) до гістотрофного харчування - харчування за рахунок секрету статевих шляхів. Однак найбільш тісний зв'язок двох організмів встановлюється з моменту утворення плаценти (плацентація) та переходу до гемотрофного (з крові матері) типу харчування.

ПЛАЦЕНТУ. Плацента виконує такі функції:

1. Трофічна. Через плаценту надходять усі необхідні у розвиток зародка речовини.

2. Депонуючий. У плаценті депонуються багато необхідних організму сполуки: макро- і мікроелементи, вітаміни З, A, D, Е та інших.

3. Плацента – орган дихання плода. Через неї з крові матері до плоду надходить кисень, у протилежному напрямку виділяється вуглекислий газ.

4. Екскреторна функція - виділення з організму плода до крові матері кінцевих продуктів обміну.

5. Ендокринна функція: починаючи з четвертого місяця ембріогенезу жовте тіло послаблює свої функції, і плацента бере на себе вироблення багатьох гормонів, що регулюють розвиток плода та перебіг вагітності. Ці гормони такі: прогестерон і релаксин;

- хоріогонічний гонадотропін. Він сприяє збереженню вагітності завдяки стимуляції жовтого тіла. Друга важлива роль Гормону — придушення функції лімфоцитів матері. В результаті не відбувається імунологічна реакція на тканини плода з боку материнського організму;

- Соматомаммотропін, або плацентарний лактоген,стимулюючий

зростання ацинусів молочної залози;

- фактор зростання фібробластів;

- трансферин, який зв'язує необхідне для нормального ембріогенезу залізо, а також бере участь у запобіганні імунологічному конфлікту (див. нижче);

- Кортіколіберін. Припускають, що це гормон може визначати термін наступу пологів;

- плацента синтезує (а можливо, просто депонує) ряд гормонів типу гіпофізарних: тиротропін, адренокортикотропін, мелантотропін. Вочевидь, ці гормони беруть участь у регуляції розвитку власного гіпофізу плода;

- плацента синтезує андрогени та кортикоїди.

Місцем синтезу плацентарних гормонів є симпластотрофоб-

6. Плацента регулює процеси згортання та фібринолізу крові,

яка омиває її ворсини.

7. Бар'єрно-захисна, детоксикаційна та імунологічна функції плаценти.

Ряд речовин не проходить через плаценту з крові матері до плоду. Однак бар'єрна роль плаценти не абсолютна, залежить від якості пошкоджуючої речовини, терміну вагітності та стану організму матері. Останнім часом встановлено, що протягом усієї вагітності мати та плід відрізняються один від одного за антигенами. При цьому між ними виникають імунні взаємини, які не переходять у імунний конфлікт. Таким чином, плацента формує імунний бар'єр між організмом матері та організмом плода. Механізми цього бар'єру будуть розглянуті пізніше.

РОЗВИТОК ПЛАЦЕНТИ. Джерелом розвитку плаценти є хоріон. З нього утворюється плодова частина плаценти. Крім того, у освіті плаценти бере участь частина ендометрію, яка є джерелом розвитку материнської частини плаценти. Хоріон, або ворсинчаста оболонка, розвивається з трофобласту та позазародковоїмезенхіми. Його розвиток докладно описано вище.

Материнська частина плаценти формується із децидуальної оболонки. При настанні вагітності ендометрій різко потовщується. Особливо сильно потовщується його функціональний шар, що формує децидуальну (відпадаючу) оболонку. У міру збільшення розмірів зародка де цидуальна оболонка поділяється на три нерівномірні частини. Розташована під ембріоном частина формує материнську частину плаценти і називаєтьсябазальною частиною(decidua basalis). У базальній частині міститься багато маткових залоз, що зникають після 6-го місяця вагітності. Розташована над ембріоном частина децидуальної оболонки є капсулярною частиною (decidua capsularis)>парієтальної, частиною децидуальної оболонки(decidua parietalis).Ця частина покриває всю незайняту плодом частину порожнини матки. У пристінковій та капсулярній частинах децидуальної оболонки поступово зникають залози та децидуальні клітини, навпаки, у базальній частині ці клітини збільшуються у кількості та розмірах. Базальна частина децидуальної оболонки диференціюється на два шари:зовнішній губчастий івнутрішній компактний (див. рис. 5.9).

Третичні ворсини хоріону, сильно гілкуючись, утворюють у великій кількості протеолітичні ферменти, які руйнують спочатку ком пактний, потім губчастий шари базальної відпадаючої оболонки і спіралеподібні артерії, з яких виливається кров, що омиває ворсини хоріона і формує<>лакуни. Це відбувається на 6-му тижні вагітності. Базальна децидуальна оболонка піддається руйнуванню на різну глибину: та її частина, яка знаходиться міжворсинами, руйнується незначно і формує сполучнотканині септи. Неруйнований глибокий шар базальної децидуальної оболонки ендометрію і септи формують материнську частину плаценти.

Котиледони як структурно-функціональні одиниці плаценти починають формуватися після 50-го дня вагітності, їх освіта закінчується до 4-го місяця, коли в плаценті є 10-12 великих, 40-50 дрібних і до 150 рудиментарних катиледонів.

БУДОВА ПЛАЦЕНТИ. Залежно від будови у ссавців розрізняють чотири типи плацент (рис. 6.4):

У плацентах першого типу слизова оболонка матки не руйнується. Трофобласт тісно прилягає до епітелію ендометрію. Поживні речовини надходять до плоду через стінку капілярів, перикапілярний простір з РВНСТ та неушкоджений епітелій ендометрію. Такі плаценти мають місце у коней, свиней, верблюдів.

У плаценті десмохоріального типу ворсини хоріону повністю руйнують епітелій слизової оболонки матки та частково – її сполучну тканину. Такий тип плацент у корів, овець. У плацентах епітеліохоріальногоі десмохоріального типу хоріон здійснює розщеплення білків, що надходять з крові матері, до амінокислот та біосинтез білків, специфічних для ембріона.

В ендотеліохоріальних плацентах відбувається руйнування всіх оболонок судин ендометрію, за винятком ендотеліального шару. Ці плаценти зустрічаються у кроликів.

У гемохоріальних плацентах руйнується і ендотеліальний шар, у своїй ворсини безпосередньо контактують із кров'ю матері. Такі плаценти притаманні приматів, зокрема й у людини. Оскільки в ендотеліохоріальних і особливо в гемохоріальних плацентах можливе безпосереднє засвоєння амінокислот з материнської крові, у цихплацентах хоріон не виконує протеолітичну функцію.

Таким чином, при еволюції плацентний зв'язок організму матері та плоду ставав дедалі тіснішим.

ПЛОДНА ЧАСТИНА ПЛАЦЕНТИ (рис. 6.5, 6.6). Представлена хоріальною платівкою, від якої відходять ворсини. Хоріальна платівка утворена РВНСТ, в якій знаходяться кровоносні судини і численні макрофаги (клітини Гофбауера—Кащенко). Цитотрофобласт представлений одношаровим епітелієм. З другого місяця ембріогенезу він починає зникати. У другій половині вагітності стоншується і в окремих ділянках може зникати також симпластотрофобласт. У цих ділянках з фібрину та компонентів розпаду трофобласта утворюється фібриноїд (фібриноїд Нітабух), шар якого в деяких випадках дуже виражений, причому фібриноїд може просочувати на велику товщину сполучну тканину хоріальної платівки. Досить часто в хоріальній платівці зустрічаються децидуальні клітини, які мігрували з базальної платівки.

Ворсини, що відходять від хоріальної пластинки, мають деревоподібну форму. Частина ворсин доходить до базальної платівки материнської частини плаценти і прикріплюється до пий. Це якірні ворсини, що фіксують хоріон до матки. Ворсини, як і хоріальна пластинка, зовні покриті трофобластом, а всередині містять сполучну тканину з макрофагами Гофбауера—Кащенко. З другого місяця ембріогенезу цитотрофобласт ворсин починає зникати, а в другій половині вагітності стоншується, і в окремих ділянках може зникати також симпластотрофобласт. Такі ділянки ворсин, позбавлені трофобласта, також покриваються фібриноїдом. Цей фібриноїд називаєтьсяфібриноїд Лангханса. Ворсина хоріона разом з її численними розгалуженнями, обмежена септами, формує структурно-функціональну одиницю плаценти, яка називається котиледоном. Лакуни (гемохоріальний простір) містять загалом до 150 мл постійно оновлюваної материнської крові, що омиває ворсини і поставляє до плаценти поживні та регуляторні речовини, а також кисень. З гемохоріального простору кров відтікає в крайовий синус, а потім у маткові вени. Загальна поверхня ворсин, на якій відбувається контакт з кров'ю, становить близько 14 кв. м.

МАТЕРИНСЬКА ЧАСТИНА ПЛАЦЕНТИ. Представлена базальною пластинкою та сполучнотканинними септами, що відокремлюють котиледони один від одного. Базальна платівка являє собою глибокий (губчатий) шар відпадаючої оболонки ендометрію. У місцях контакту базальної платівки з якірними ворсинами трофобласт з ворсин мігрує на базальну платівку та септи, покриваючи їх. Цей трофобласт називаєтьсяпериферичним трофобластом. У другій половині вагітності він поступово атрофується і замінюється фібриноїдом(фібриноїд Рора). поряд з відмінностями топографічними.)

У базальній платівці у великій кількості містяться децидуальні клітини. Це великі, багаті глікогеном клітини з оксифільною цитоплазмою і великими ядрами. Вони можуть мігрувати по септах в хоріальну платівку. Вважають, що частина цих клітин мають кістковомозкове походження та є макрофагами, що беруть участь в імунних реакціях. У міру диференціювання плаценти децидуальні клітини зазнають змін: спочатку різко збільшені та подібні до фібробластів. Потім їх розміри ще більшізбільшуються, клітини набувають округлої форми, ядра стають світлішими, клітини розташовуються дуже щільно. До 4-6 тижнів ембріогенезу кількість клітин дещо зменшується. Всі децидуальні клітини за морфологічним принципом поділяють на великі і малі, а за функціональним - на макрофаги, ендокриноцити (апудоцити) і натуральні кілери (NK-клітини).

Функції децидуальних клітин такі: 1) організовують розростання трофобласту; 2) беруть участь в утворенні фібриноїду; 3) з'явилися дані, що частина цих клітин є ендокринними, що виробляють ряд гормонів: простагландини, гормон, подібний до прогестерону, біогенні аміни; 4) виробляють речовини типу тромбопласти-на. 5) мають імуносупресивну дію на материнські імуно-компетентні клітини.

ПЛАЦЕНТАРНИЙ БАР'ЄР. Це бар'єр між кров'ю матері у лакунах та кров'ю плода у судинах ворсин. До складу цього бар'єру різних етапах ембріогенезу входять різні структури (рис. 6.7). У першу половину вагітності його утворюють такі компоненти:

1. Ендотелій капілярів ворсин безперервного типу.

2. Безперервна базальна мембрана капіляра.

3. Гемохоріальний простір з РВНСТ з макрофагами Гофбауера-Кащенко.

4. Базальна мембрана трофобласту.

У другу половину вагітності цитотрофобласт та симпластотрофобласт починають зникати, і тоді замість них до складу бар'єру входить фібриноїд Лангханса. Плацентарний бар'єр перешкоджає проникненню в кров плоду низки токсичних речовин, бактерій. Однак він не є ідеальним бар'єром, тому що пропускає віруси (у тому числі і вірус корової краснухи, що грає велику роль у виникненні аномалій розвитку), алкоголь, нікотин та низку інших речовин, які можуть спричинитипорушення ембріонального розвитку та потворності. Через бар'єр можуть проходити навіть деякі клітини, зокрема лімфоцити як материнської, так і плодової крові.

ПЛОДНІ ОБОЛОЧКИ. Зародок і плід, що розвиваються, оточуються плодовими оболонками (рис. 6.8). Найбільш внутрішнє положення займає амніотична оболонка. У міру зростання плоду вона m> більш наближається до безвор синкового хоріону, а потім е . ної тканиною хоріальної платинки. Зовні від хоріону рас належитьdecidua capsularis яка при доношеній вагітності добре помітна;! лише у нижньому полюсі. У кап сулярній децидуальній оболонці відсутня поверхневий епітелій. До капсулярної децидуальної оболонки тісно прилягає і навіть зростається з нею безворсинчастий хоріон. Таким чином, амніотична, хоріальна і капсулярна децидуальна оболонки тісно стикаються один з одним.

ФУНКЦІЯ плодових оболонок полягає в обмеженні амніотичного простору та підтримці гомеостазу амніотичної рідини. Напередодні пологів плодові оболонки природно чи штучно розриваються. Це веде до відходження навколоплідних вод, що є одним із пускових моментів пологів.