4. Світлова фаза фотосинтезу
Під час світлової фази фотосинтезу відбуваються стабілізація та запасання світлової енергії та її трансформація у хімічну енергію. Обов'язковою умовою здійснення світлової стадії фотосинтезу є наявність світла.
Світлова фаза фотосинтезу включає 4 основні процеси:
1) фотохімічне збудження хлорофілу;
2) фотоокислення (фотоліз) води до кисню, протонів та електронів;
3) фотовідновлення НАДФ окисленого до НАДФ відновленого;
4) фотосинтетичне фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ та фосфорної кислоти за участю енергії світла).
Внутрішня мембрана хлоропластів є непроникною для протонів.
Реакційний центр ФС 1 під впливом кванта світла перетворюється на збуджений стан, він окислюється і віддає електрони на ферредоксин, який передає в фермент редуктазу. Редуктаза окислює НАДФ + до НАДФ Н. Під дією кванта світла реакційний центр ФС 1 переходить у збуджений стан і окислюється, віддаючи 2 електрони на комплекс переносника.
Таким чином, у порожнині тилакоїда накопичуються протони, в результаті виникає різниця концентрацій протонів між сторонами мембрани та різниця зарядів.
За рахунок енергії електрохімічного потенціалу конформація ферменту АТФази змінюється, канал відкривається і протони повертаються в строму. Одночасно в головці АТФ-ази з АДФ та неорганічного фосфату синтезується АТФ.
5. Темнова фаза фотосинтезу
Темнова фаза фотосинтез – це шлях відновлення двоокису вуглецю до найпростіших цукрів. Цей процес уперше був вивчений американським вченим Кальвіном, тому на його честь був названий циклом Кальвіна.
Цикл Кальвіна функціонує у вищих рослин, водоростей, у більшості фототрофних бактерій.
Первинним акцептором вуглекислого газу є рибулозо-1,5-бісфосфат. Ключовим ферментом, який забезпечує фіксацію СО2, є фермент рибулозобісфосфаткарбоксилазаоксигеназа (Рубіско). Його активність суворо корелює із загальною інтенсивністю фотосинтезу. Концентрація його у стромі дуже висока. Перед цього ферменту припадає майже 60% розчинного белка строми.
Цикл Кальвіна, що дуже нагадує звернений пентозофосфатний шлях дихання, складається з 4-х етапів:
Стадія карбоксилювання: молекули рибулозо-5-фосфату фосфорилюються за участю АТФ та ферменту фосфорибулокінази, в результаті чого утворюються молекули рибулозо-1,5-бісфосфату. До них у свою чергу приєднується вуглекислий газ за допомогою ферменту Рубіско. Отриманий продукт розщеплюється на 2 тріози – 2 молекули 3-ФГК.
Стадія відновлення ФГК. Молекули 3-ФГК, що утворилися на попередньому етапі, відновлюються до альдегіду 3-ФГА в 2 етапи. Спочатку відбувається фосфорилювання 3-ФГК за участю АТФ та фосфогліцераткінази до 1,3-бісфосфогліцеринової кислоти, а потім її відновлення до фосфогліцеринового альдегіду (за участю НАДФ відновленого).
3)Стадія регенерації первинного акцептора СО2.Відбувається за участю фосфатів трьох-, чотирьох-, п'яти-, шести- та семивуглецевих цукрів. В результаті процесів взаємоперетворень фосфорильованих цукрів з 5 молекул тривуглецевих цукрів утворюються 3 молекули п'ятивуглецевих цукрів, які потім перетворюються на рибулозобісфосфат.
4) Стадія синтезу вуглеводних продуктів фотосинтезу.На цьому етапі з фосфогліцеринового альдегіду і фосфодіоксиацетону під дією ферменту альдолази синтезується фруктозо-1,6-бісфосфат, який потім може перетворюватися або на крохмаль, або сахарозу.
Для синтезу 1 молекули глюкози в циклі Кальвіна необхідно 12 молекул відновленого НАДФ і 18 молекул АТФ.
Процес фотосинтезу здійснюється лише на світлі. Однак у рослин часто виникає потреба в глюкозі, коли фотосинтез неможливий (в темну пору доби, при проростанні насіння). У цих випадках потреби в глюкозі задовольняються за рахунок розпаду складних вуглеводів, або шляхом новоутворення глюкози, яке називається глюконеогенезом.
Глюконеогенез– процес утворення глюкози з невуглеводних попередників: пірувату, амінокислот, гліцерину, жирних кислот та ін.). За своїм хімізмом цей процес нагадує звернений гліколіз.
Глюконеогенез відбувається і в організмах людини та тварин. Проте ферменти, які каталізують реакції гліколізу, є лише у клітинах печінки та надниркових залоз. Тому глюконеогенез може здійснюватися тільки в цих органах, він йде в тих випадках, коли виникає потреба в глюкозі (наприклад, клітин головного мозку), а запасів глікогену недостатньо і інші можливості забезпечити ці потреби відсутні.