Біологічні Мембрани 2
I. Основні факти про будову клітинної мембрани.
1. 1. Мембрани (загальна характеристика). Ліпіди мембран.
1. 2. Білки мембран.
1. 3. Вуглеводи мембран.
1. 4. Властивості мембран.
ІІ. Перенесення молекул через мембрану.
1. Пасивний транспорт. Проста дифузія.
2. Полегшена дифузія.
3. Принципи роботи білка-переносника.
5. Активний транспорт. (Na+K)-насос.
6. Роль (Na + K)-насоса у підтримці допустимого осмотичного тиску в клітині.
7. Транспорт з допомогою іонних градієнтів. Симпорт, антипорт.
8. Транспорт шляхом векторного перенесення груп.
9. Наскрізний транспорт речовин через клітини кишечника.
10. Обмінники. Регулювання pH.
11. Взаємодія деяких гормонів із клітиною.
12. Іонні канали.
ІІІ. Список використаної литературы.
Основні факти про будову клітинної мембрани.
1.1.До клітинних мембран відносяться плазмолема, каріолема, мембрани мітохондрій, ЕПС, апарату Гольджі, лізосом, пероксисом. Загальною рисою всіх мембран клітини є те, що вони є тонкими (6-10 нм) пластами ліпопротеїнової природи (ліпіди в комплексі з білками). Основними хімічними компонентами клітинних мембран є ліпіди (40%) та білки (60%); крім того, у багатьох мембранах виявлено вуглеводи (5-10%). Плазматична мембрана оточує кожну клітину, визначає її розмір і забезпечує збереження відмінностей між вмістом клітини та зовнішнім середовищем. Мембрана служить високовиборчим фільтром і відповідає за активний транспорт речовин, тобто надходження в клітину поживних речовин та виведення назовні шкідливих продуктів життєдіяльності. Зрештою, мембрана відповідальна засприйняття зовнішніх сигналів дозволяє клітині реагувати на зовнішні зміни. Всі біологічні мембрани є ансамблами ліпідних і білкових молекул, що утримуються разом за допомогою нековалентних взаємодій.
Основу будь-якої молекулярної мембрани становлять молекули ліпідів, що утворюють бислой. До ліпідів відноситься велика група органічних речовин, що мають погану розчинність у воді (гідрофобність) і хорошу розчинність в органічних розчинниках і жирах (ліпофільність). Склад ліпідів у різних мембранах неоднаковий. Наприклад, плазматична мембрана, на відміну від мембран ендоплазматичної мережі та мітохондрій збагачена холестерином. Характерними представниками ліпідів, що зустрічаються в клітинних мембранах, є фосфоліпіди (гліцерофосфатиди), сфінгомієліни та зі стероїдних ліпідів – холестерин.
Особливістю ліпідів є поділ їх молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів («хвости»), що складаються з жирних кислот, та гідрофільні, заряджені полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів спонтанно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5-7 нм.
Перші досліди, що підтверджують це, було проведено 1925 року. Формування бислоя є особливою властивістю молекул ліпідів і реалізується навіть поза клітиною. Найважливіші властивості бислоя: - здатність до самоскладання - плинність - асиметричність.
1.2.Хоча основні властивості біологічних мембран визначаються властивостями ліпідного бислоя, але більшість специфічних функцій забезпечується мембранними білками. Більшість із них пронизують бислой у вигляді одиночної альфа-спіралі, але є й такі, що перетинають його кілька разів. Багато мембранних білків складаються з двох частин –ділянок, багатих на полярні (несучі заряд) амінокислотами: гліцином, аланіном, валіном, лейцином. Такі білки в ліпідних шарах мембран розташовуються так, що їх неполярні кінці занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів. Полярна (гідрофільна) частина цих білків взаємодіє з головками ліпідів і звернена у бік водної фази. Ці білки пронизують мембрану, їх називають інтегральними білками мембран. Крім інтегральних білків, існують білки, частково вбудовані в мембрану - напівінтегральні та примембранні, не вбудовані в шар біліпіду. За біологічною роль білки мембран можна розділити на білки-ферменти, білки-переносники, рецепторні та структурні білки. За допомогою білків здійснюється транспорт через мембрану багатьох речовин. Багато примембранних білків пов'язані нековалентними взаємодіями з трансмембранними білками, але є й такі, які мають ковалентний зв'язок з молекулами ліпідів. Більшість мембранних білків, як і ліпідів, здатні вільно переміщатися у площині мембрани. Відомо два види руху білків та ліпідів у мембрані – це так звані латеральна дифузія та фліп-флоп. Латеральна дифузія - це хаотичне теплове переміщення молекул ліпідів і білків у площині мембрани. Фліп-флоп – це дифузія молекул мембранних фосфоліпідів упоперек мембрани, але відбувається набагато рідше, ніж латеральна дифузія. Відомо, що одна молекула ліпіду здійснює фліп-флоп раз на два тижні, в той час, як та ж молекула дифундує в площині ліпідного шару за 1 секунду на відстань, що дорівнює довжині великої бактеріальної клітини.
1.3.Вуглеводи мембран - це полісахаридні та олігосахаридні ланцюги, ковалентно приєднані до мембранних ліпідів та білків. Такі речовининазиваються відповідно гліколіпідами та глікопротеїдами. Вуглеводи завжди знаходяться на тій стороні мембрани, яка не контактує з цитозолем. Тобто на зовнішніх (плазматичних) мембранах вони приєднуються зовні клітини. Функція вуглеводів клітинної поверхні поки невідома, але ймовірно, деякі з них беруть участь у процесах міжклітинного впізнавання.
1.4.Як би не було велика відмінність між мембранами за кількістю та складом їх ліпідів, білків і вуглеводів, мембрани мають ряд загальних властивостей, що визначаються їх основною структурою. Всі мембрани є бар'єрними структурами, що різко обмежують вільну дифузію речовин між цитоплазмою та середовищем, з одного боку, і між матриксом та вмістом мембранних органел, з іншого. Особливість специфічних функціональних навантажень кожної мембрани визначається властивостями і особливостями білкових компонентів, більшість із яких є ферменти чи ферментні системи. Велику роль у функціонуванні мембран грають гліколіпіди та глікопротеїди надмембранного шару.
2. Перенесення молекул через мембрану.
2.1.Так як внутрішня частина ліпідного шару гідрофобна, він є практично непроникним бар'єром для більшості полярних молекул. Внаслідок наявності цього бар'єру запобігається витік вмісту клітин, проте через це клітина була змушена створити спеціальні механізми для транспортування розчинних у воді речовин через мембрану. Перенесення малих водорозчинних молекул здійснюється з допомогою спеціальних транспортних білків. Це особливі трансмембранні білки, кожен з яких відповідає за транспортування певних молекул або груп споріднених молекул.
У клітинах існують також механізми перенесення через мембранумакромолекул (білків) і навіть великих частинок. Процес поглинання макромолекул клітиною називається ендоцитоз. У загальних рисах механізм його протікання такий: локальні ділянки плазматичної мембрани вп'ячуються і замикаються, утворюючи ендоцитозний пляшечку, потім поглинена частка зазвичай потрапляє в лізосоми і піддається деградації.
Пасивний транспорт – це перенесення речовин із місць із великим значенням електрохімічного потенціалу до місць із його меншим значенням.
При дослідах зі штучними ліпідними бислоями було встановлено, що менше молекула і що менше вона утворює водневих зв'язків, то швидше вона дифундирует через мембрану. Отже, чим менше молекула і чим більше вона жиророзчинна (гідрофобна або неполярна), тим швидше вона проникатиме через мембрану. Дифузія речовин через ліпідний бішар викликається градієнтом концентрації в мембрані. Через ліпідні та білкові пори крізь мембрану проникають молекули нерозчинних у ліпідах речовин та водорозчинні гідратовані іони (оточені молекулами води). Малі неполярні молекули легко розчиняються і швидко дифундують. Незаряджені полярні молекули при невеликих розмірах також розчинні та дифундують. Важливо, що вода дуже швидко проникає через ліпідний бислой, незважаючи на те, що вона відносно нерозчинна в жирах. Це відбувається через те, що її молекула мала і електрично нейтральна.
Осмос – переважний рух молекул води через напівпроникні мембрани (непроникні для розчиненої речовини та проникні для води) з місць із меншою концентрацією розчиненої речовини у місця з більшою концентрацією. Осмос – по суті, проста дифузія води з місць з її більшою концентрацією, місця з меншою концентрацією води. Осмос відіграє велику роль у багатьохбіологічних явищ. Явище осмосу зумовлює гемоліз еритроцитів у гіпотонічних розчинах.
Отже, мембрани можуть пропускати воду та неполярні молекули за рахунок простої дифузії.
2.2.Але клітині необхідно забезпечити транспортування таких речовин як цукру, амінокислоти, нуклеотиди, а також багатьох інших полярних молекул. Як мовилося раніше, за перенесення подібних речовин відповідальні спеціальні мембранні транспортні білки. Такий вид пасивного транспорту називається полегшеною дифузією. Кожен з них призначений для певного класу молекул, а іноді і для певного різновиду молекул. Перші докази специфічності транспортних білків були отримані, коли виявилося, що мутації в одному гені у бактерій призводять до втрати здатності транспортувати певні цукри через плазматичну мембрану. У людини є хвороба цистинурія, при якій відсутня здатність транспортувати деякі амінокислоти, зокрема цистин, із сечі або кишківника в кров, - у результаті в нирках утворюються цистинові камені. Усі вивчені транспортні білки є трансмембранними білками, поліпептидна ланцюг яких перетинає ліпідний бісло кілька разів. Усі вони забезпечують перенесення молекул через мембрану, формуючи у ній наскрізні проходи. Якщо молекула не заряджена, то напрямок її дифузії визначається різницею концентрацій з обох боків мембрани або градієнтом концентрації. У той же час на напрямок руху зарядженої молекули впливатиме ще й різниця потенціалів на сторонах мемрани або мембранний потенціал (зазвичай внутрішня сторона мембрани заряджена негативно щодо зовнішньої). Враховуючи концентраційний та електричний градієнти, багато білків-переносників дозволяють розчиненим речовинам проходити черезмембрани лише пасивно, тобто у напрямку електрохімічного градієнта.