Біологія для студентів - 11

Найбільш специфічні особливості цього класу (та інших амніот) як первинно-наземних хребетних пов'язані з пристосуванням до життя в умовах щодо сухого атмосферного повітря. Будова рептилій насамперед пов'язана саме з пристосуванням до більш економного витрачання вологи. Їхня шкіра суха і позбавлена залоз (крім невеликої кількості спеціалізованих залоз, що виділяють сухий або жирний, але безводний секрет). Зовнішні шари епідермісу представлені відмерлими клітинами, заповненими роговою речовиною (кератогіаліном). Цей роговий шар шкіри захищає організм від висихання, а також значно покращує захист від хімічних та механічних пошкоджень. Найглибший клітинний пласт епідермісу - це мальпігієв, або паростковий, шар, представлений живими клітинами, що періодично діляться. Згодом у тому протоплазмі з'являються окремі зернятка кератоглиалина, який згодом заповнює всю клітину. Будучи щільно спаяні між собою, такі клітини утворюють твердий верхній шар епідермісу, еластичність ороговілої шкіри досягається завдяки складному рельєфу, який разом із роговим шаром захоплює і коріум. Шкіра ящірок не покрита роговими лусками, а зібрана в луски, що мають вигляд білатерально симетричних ковпачків. Іноді коріум усередині них може товстіти і окостенівати, як у великих лусах крокодилів. Шкіра рептилій не бере участі в диханні, це пов'язано з прогресивним розвитком дихальної системи.

На відміну від анамній плазуни мають тазові нирки (метанефрос). Видільні канальці тазової нирки повністю втратили зв'язок з порожниною тіла, продукти обміну надходять усередину каналів виділення тільки зі сплетення кровоносних капілярів - мальпігієва клубочка. Вінукладений у статевому вирості кінцевої частини канальця – боуменової капсули. Кровоносні судини, що виходять з мальпігієвого клубочка, разом з розгалуженнями ворітної вени нирки утворюють другу мережу капілярів навколо стінки канальця виділення каналу виділення, а потім впадають у більші судини венозної системи. Через цю другу мережу капілярів відбувається зворотне всмоктування в кров цінних для організму речовин, таких, як глюкоза, амінокислоти, вітаміни, деяких солей, а також великих об'ємів води, завдяки чому так звана «вторинна сеча», що виділяється, стає більш концентрованою і має інший склад, ніж "первинна сеча", що утворюється в боуменової капсулі.

Тазова метанефрична нирка має свій сечовод, який не гомологічний ні мюллерову, ні вольфову каналам. Вольфів канал зберігається тільки у самців, де він через придаток сім'яника (залишок мезонефричної нирки) пов'язаний із статевою залозою та відіграє роль сім'япроводу. Мюллерів канал у самців редукований. Самки ж, навпаки, зберігають лише мюллерові канали, виконують функцію яйцеводів. Вольфові канали у самок редуковані.

Істотно змінилася система дихання. З'явилася трахея, довжина якої залежить від довжини шиї. Для легких плазунів характерна складніша, ніж у земноводних, внутрішня структура: у них є внутрішні перекладини, що ділять їх на відділи. Від цих перекладин у свою чергу відходять перегородки, розвинені різною мірою у різних груп. Між перегородками утворюються внутрилегочные дихальні шляхи, які є хіба що продовженням бронхів й часом поділяються на внутрішні бронхи другого порядку. Внутрішні стінки камер, що утворюються всією цією системою поперечин, мають комірчасту структуру, так що в результаті легені в цілому набувають складноїгубчасту структуру. Такий пристрій легень суттєво збільшує загальну дихальну поверхню, відповідно і інтенсивність газообміну. Завдяки цьому потреба організму рептилій у кисні повністю забезпечується лише легеневим диханням.

Кровоносна система. Завдяки появі неповної перегородки у шлуночку та самостійному відходженню від різних його відділів головних артеріальних стовбурів (редукція артеріального конуса) досягається досить повний поділ потоків артеріальної та венозної крові. У момент систоли внутрішні порожнини шлуночка на якийсь час виявляються ізольованими, при цьому в легеневу артерію потрапляє венозна кров, у праву дугу аорти - артеріальна, а в ліву дугу аорти - артеріальна з домішкою венозної. Оскільки обидві сонні та подключичні артерії беруть свій початок від правої дуги аорти, голова та передня частина тулуба постачаються практично чистою артеріальною кров'ю. Судини, що відходять нижче з'єднання дуг аорти, несуть до органів задньої половини тіла кров, що містить певну венозну домішку.

Горизонтальна перегородка, що ділить шлуночок серця більшості плазунів на дві основні камери, не гомологічна міжшлуночковій перегородці птахів і ссавців. З усіх груп, що плазуні тільки у крокодилів у шлуночку з'являється нова – вертикальна – перегородка, що заміщає собою давню горизонтальну. Ця вертикальна перегородка повністю ділить шлуночок серця крокодилів на дві ізольовані камери (праву (венозну) та ліву (артеріальну)). У крокодилів зберігаються обидві дуги аорти, що утворюють характерний всім рептилій перехрест: права починається у лівому, а ліва – у правому желудочке. У місці перехрестя є так зване паніцеве отвір, що з'єднує порожнини обох дуг аорти. Сонні тапідключичні артерії відходять від правої дуги аорти. Ліва дуга аорти, обігнувши серце, віддає судини до травного тракту і тонкою протокою з'єднується з правою дугою аорти, даючи початок спинній аорті.

Збереження обох дуг аорти та їх зв'язок у місці перехрестя пояснюється екологічними особливостями крокодилів: під час перебування під водою легеневе коло кровообігу пропускає мало крові, оскільки дихання призупинено, і надлишок крові з легеневого кола по лівій дузі переходить у велике коло, підтримуючи таким чином його судинах нормальний тиск крові.

Центральна нервова система характеризується зростанням відносних розмірів головного мозку та прогресивним розвитком півкуль переднього мозку, в яких вперше з'являються вищі асоціативні центри – у смугастих тілах і навіть у сірій речовині даху півкуль – корі. Вони отримують сигнали від усіх органів чуття, а не тільки нюхові, як передній мозок анамній.

З'являється замкнута грудна клітка. Крім інтенсифікації дихання вона забезпечує зв'язок плечового пояса з осьовим скелетом, його міцнішу фіксацію – посилення опорної функції кінцівок. У змій, які вдруге втратили парні кінцівки, редукуються і їх пояси.

Завдяки єдиному потиличному виростку – специфічному устрою перших шийних хребців, що допускає повороти атласу навколо зубоподібного відростка епістрофея, та появі багатьох шийних хребців, рухомо зчленованих між собою, значно збільшилася рухливість голови рептилії.

У найдавніших плазунів верхня та бічні стінки черепа були складені численними покривними кістками і мали вигляд суцільного кісткового панцира (стегальний череп). Подальша еволюція йшла шляхом поступового скорочення числа покривних кісток стегальногочерепа таким чином, що на місці кісток, що редукувалися, утворювалися вікна (скроневі ями), обмежені відносно тонкими кістковими містками (скроневими дугами). Більшість утворилися дві скроневі ями:

верхня, обмежена зовні верхньою скроневою дугою (кочникова і луската кістки),
бічна, обмежена зверху верхньої, а вентрально нижньої (вилицьова і квадратно-вилицька кістки) скроневими дугами – діапсидний (дводужний) тип черепа.

У деяких його володарів редукція кісток пішла далі у напрямку втрати однієї або навіть обох скроневих дуг. Типово виражений діапсидний череп характерний для гаттерії та крокодилів. У ящірок частково редукується (переривається) нижня скронева дуга, а в деяких – і верхня. У змій редуковані обидві скроневі дуги. Від діапсидних походять птахи (у цих тварин повністю збереглася нижня скронева дуга, але редукована верхня)

У черепах анапсидний (бездужний) тип черепа. У них утворення виїмки на задньому краї покривного панцира призвело до утворення на кожній стороні несправжньої скроневої ями, обрамленої зовні і знизу широким кістковим містком із заочної, квадратно-вилицевої і лускатої кісток.