Домінантність (домінування)

Домінантність (домінування)

Повне домінування, виявлене Г. Менделем, в подальшому було показано багатьма дослідниками у гібридів тварин (ссавці, риби та ін) та рослин. У той же час було відзначено відсутність домінантності окремих ознак як у тварин, так і рослин. Наприклад, схрещування червоних шортгорнів із білими супроводжується тим, що гібриди першого покоління мають проміжну масть (чалу). Розщеплення гібридів у другому поколінні дає червоних, білих та делікатних шортгорнів. Зрештою, у багатьох живих істот окремі ознаки успадковуються за частково домінантним типом, що буває тоді, коли одні ознаки частково домінують над іншими. Як видно, домінантність тієї чи іншої ознаки може бути виражена різною мірою і може бути відсутнім повністю. Однак важливо підкреслити, що у всіх виконаних до теперішнього часу схрещування незалежно від ступеня домінантності будь-якої ознаки всі гібриди першого покоління за цією ознакою є одноманітними. ]

Гіпотеза домінування, вперше запропонована Д. Джонсом в 1917 р., заснована на припущенні, що перехреснозапильні рослини містять велику кількість рецесивних генів, прихованих у гетерозиготному стані. Оскільки рецесивний стан обумовлено головним чином відсутністю дії деяких суттєвих генів, дія таких прихованих рецесивних генів здебільшого виявляється несприятливою. В результаті інбридингу вони стають гомозиготними, що призводить до зниження потужності. Схрещування інбредних ліній із різних джерел відновлює потужність. Рецесивні алелі кожної інбредної лінії «прикриті» їх домінантними або частководомінантними алелями, внесеними іншою інбредною лінією. За сприятливих комбінацій інбредні лінії взаємно заповнюють недоліки один одного. Гібрид АаВ більш потужний, ніж будь-яка з гомозиготних батьківських особин, оскільки містить обидві домінантні алелі, тоді як у кожного з батьків бракує гена А або В. [ . ]

Якщо ступінь домінантності визначається зрештою за рівнем продуктивності, то показник домінування (С) являє собою інше поняття. Він обчислюється за формулою С=Х(л,/Л/)2, де п, - ступінь домінантності кожного виду (на підставі числа особин, величини біомаси, продуктивності тощо, але найчастіше на підставі числа особин - звідси л ), N - загальний ступінь домінантності, тобто чисельність особин усіх видів. ]

У кожній парі алелей у тому мірою може виявлятися явище домінування. При цьому домінантний аллель виявляється у конкретній ознакі, а рецесивний залишається у прихованому стані, виявляючись у нащадків у тому випадку, якщо обидва алелі виявляються однаковими. Такий організм називають гомозиготним за цим геном. Закони Менделя, що описують розподіл ознак у потомстві батьків, відмінних за однією, двом і більше ознаками, лежать основу класичної генетики.[ . ]

Припустимо, що спільнота складається із п'яти однаково важливих видів; ступінь домінантності кожного виду дорівнює 2 (наприклад, щільність становить 2 організми на 1 м2). Тоді С=0,04+0,04+0,04+0,04+0,04=0,2. В іншому співтоваристві, що також складається з п'яти видів, в одного ступінь домінантності дорівнює 6, а у всіх інших - 1. Тоді С=0,36+0,01+0,01 + +0,01+0,01=0, 4, Інакше кажучи, у другому співтоваристві домінування виявляється більш концентрованим, т. е. менше видів є домінантними.[ . ]

Для поясненняГенетична природа гетерозису висунула ряд інших гіпотез, наприклад гіпотезу домінування (Джонсон, Пелію). Вони вважали, що гетерозис є ефектом комбінації сприятливо діючих домінантних алелей різних локусів. Іншими словами, у гетерозисних організмів спостерігається перевага всієї сукупності домінантних генів над сукупністю рецесивних генів. Близко до цього і думка Л. С. Жебровського, що пояснює прояв гетерозису головним чином адитивною дією домінантних генів, що позитивно впливають, присутні в різному наборі у батьків і що з'єднуються в нащадках. У цьому відбувається погашення шкідливого впливу рецесивних генов.[ . ]

Результати досліджень, проведених з багаторічними рослинами, свідчать про деяке значення апікальної домінантності у контролі цвітіння, причому всі впливи, що підсилюють апікальне домінування, сприяють вегетативному зростанню, а впливи, що послаблюють апікальне домінування, сприяють цвітінню. Це було показано на багаторічній рослині Geum urbanum [Chouard, Tran Thanh Van, 1970] у чорної смородини [Nasr, Wareing, 1961] та інших видів. Однак одного лише зняття апікальної домінантності було ще далеко недостатньо для індукції цвітіння, і, отже, у цих дослідах йдеться не про якісний, а лише про пеболий кількісний вплив апікального домінування на цвітіння. ]

Для виду характерна наявність так званої морфи «striata», що зовні проявляється у вигляді світлої дор-сомедіальної смуги. Аналіз генетичної природи ознаки свідчить, що це моногенний мутант (Berger, Smielowski, 1982). Домінантний аллель діалельного аутосомного гена – striata визначає наявність смуги (домінування повне). Зустрічаність морфи striata на міській територіїЄкатеринбург флуктує по роках і сумарно в популяціях зони багатоповерхової забудови становить 88,3% (і = 60), малоповерхової - 93,1% (п = 29), лісопаркового пояса 0 (п - 19); у цьогорічок - 45,0% (п - 878), 26,7% (п - 30) і 0 (і = 94) відповідно. ]

На прикладі левиного зіва (АпйггЫпшп та и8 Ь.) досліджували зв'язок між забарвленням квітки та кількісними ознаками. Це класичний об'єкт генетичних досліджень, він характеризується винятковим розмаїттям забарвлень від чисто білого до темно-пурпурового. За фарбуванням та формою квітки для вигляду характерне неповне домінування однієї з двох пар алелів. Червоне забарвлення квітки визначається домінантною алелею з неповним домінуванням над рецесивною алелею, що викликає біле забарвлення. У гібридах Р виходить проміжне рожеве забарвлення. Неповне домінування при дигібридному схрещуванні по одній або обох парах алелей генів видозмінює розщеплення Р2 по фенотипу. Природу неповного домінування недостатньо вивчено. Вихідна форма цього виду має рожеве забарвлення, яке під впливом зовнішніх факторів переходить у малинове з одного боку і в червоне - з іншого. Під впливом сонячної інсоляції, температури, вологості та інших факторів, що викликають змішання пігментів та зміну pH клітинного соку, квітка може набувати різного забарвлення. За фарбуванням квіток популяцію розбили на десять диференційованих груп, здатних переходити в сусідні класи. Досліджували середню висоту, кількість квіток, розміри органів рослин цих груп. Вибірки брали різні роки з популяції, що складається з рослин з різним забарвленням квіток (див. таблицю).[ . ]

Аналіз структури іхтіоценозів малих річок показав, що у кожному з водойм видами-домінантами, які входять у “ядро іхтіоценозу”, є плотва іокунь, а на кам'янистих ділянках та перекатах до них приєднується голець. Найбільшу організованість набувають спільноти рр. Сити та Шумарівка, у яких порівняно з іншими річками, індекси видового розмаїття менші, а домінування зростає. У першій річці видами-організаторами іхтіоценозу виступають плотва та голець, у другій – плотва та окунь. У решті річок ми маємо справу з дезорганізованими системами без будь-яких яскраво виражених домінантних видів. ]

Найповніші відомості про вплив рослиноїдних тварин на асамблеї рослин можна знайти в літературі з біологічних методів боротьби з соріяками та за змістом інтродукованих ссавців на штучних луках (див. [75]). Виборче стравлювання вівцями та козами та – меншою мірою – коровами та кіньми може збільшити різноманітність рослин внаслідок скорочення чисельності домінантних видів. Майлс [4] описує луки як чудовий приклад рослинності, яка у багатьох випадках контролюється чи навіть створюється випасом. Відповідно до загальної думки, рослиноїдні тварини збільшують різноманітність рослин, порушуючи процес сукцесії шляхом створення мікропросторової мозаїки серійних стадій або запобігання конкурентному домінуванню кількох клімаксових видів [[175]. Так, випас, мабуть, порушує сукцесійні взаємини між чотирма переважаючими типами рослинності на кислих водороздільних ґрунтах Британських островів [4]. При низькому пасовищному навантаженні всі спільноти повертаються до лісової стадії, а за досить високої — переходять у луки (рис. 5.1). ]