Функції міозину та сімейства міозинових білків
• Міозинові білки є перетворювачами енергії, які використовують АТФ для забезпечення рухливості та генерації сили, спрямованих уздовж актинових філаментів
• Міозинова підгрупа молекулярних моторів на основі актину включає щонайменше 18 класів, причому для багатьох білків існує кілька ізоформ
• Одні міозини забезпечують скорочення м'язів і клітин, тоді як інші забезпечують підтримку форми мембран та везикулярний транспорт.
• Міозини відіграють ключову роль у регуляції форми та полярності клітин
• Міозини беруть участь у процесах передачі сигналу та реалізації сенсорних відчуттів
Міозиниявляють собою білкові мотори, що використовують енергію гідролізу пов'язаного АТФ для генерації сили, що забезпечує рухливість вздовж актинових філаментів. Міозини добре відомі через свою роль у м'язовому скороченні. Однак експресія міозину не обмежується лише м'язами. Ця велика група білків, які експресуються практично у всіх клітинах еукаріотів.
Різні її представники характеризуються структурними та біохімічними особливостями, які призначаються для специфічних клітинних потреб.
Міозинова групамолекулярних моторів на основі актину складається щонайменше з 18 класів (або сімейств), причому у багатьох класах білки мають кілька ізоформ. Класи розрізняються за результатами філогенетичного аналізу амінокислотних послідовностей. Всі міозини, за винятком міозину VI, рухаються у напрямку до опереного кінця актинових філаментів. Типи та кількість міозинів, які експресуються в даній клітині чи організмі, суттєво різняться.
Наприклад, у клітинахдрожжів Saccharomyces cerevisiaeекспресуються п'ять міозинів, що належать дотрьом різним класам, а в людини є сорок генів із дванадцяти сімейств.
Представники сімействаміозинівберуть участь у виконанні суттєвих та різноманітних клітинних функцій. Для них характерна наявність трьох загальних доменів (головний або моторний домен, регуляторний та хвостовий домени), які еволюціонували таким чином, що придбали характеристики, що дозволяють їм виконувати в клітці різні специфічні механічні та регуляторні функції. Моторний та регуляторний домени керують рухливістю, хвостовий домен бере участь у полімеризації міозину та у зв'язуванні з іншими клітинними компонентами, необхідними для транспорту.
Досягнуто великого прогресу у з'ясуванні клітинних функцій міозинів та його регуляції з участю моторних і хвостових доменів. У таблиці нижче представлені функції різних сімейств міозину, інша таблиця нижче підсумовує властивості доменів міозинових, а остання таблиця нижче містить відомості про експресію міозинів людини. Всі відомі міозини можна поділити на чотири великі функціональні групи.
Міозини, що забезпечують м'язове та клітинне скорочення. Ізоформи сімейства міозин II генерують зусилля, що викликають скорочення скелетних, серцевих та гладких м'язів. Вони також забезпечують функціонування скорочувального кільця при цитокінезі, міграцію клітин та інші процеси, пов'язані зі скоротливою здатністю клітини.
Міозини, що забезпечують процеси мембранного та везикулярного транспорту. Мотори мікротрубочок здійснюють цитозольний транспорт мембранних везикул на далекі відстані. Однак деякі міозини відіграють істотну роль у транспорті на короткі відстані та в регуляції розподілу везикул та органел. Наприклад, процесивний мотор міозин-V транспортує пігментніорганели, що забезпечують фарбування шкіри та волосся, у той час як інші міозини, наприклад ізоформи міозину-I, -VI, -IX, і -X, беруть участь у формуванні та транспорті везикул при ендоцитозі та фагоцитозі Міозини, що відіграють ключову роль у регуляції формоутворення полярності клітин.
Міозининеобхідні для утворення та функціонування багатих актином спеціалізованих поверхневих утворень, таких як філоподії, стереоцилії та псевдоподії. Наприклад, деякі ізоформи міозину-I пов'язують ліпіди мембрани з актиновим цитоскелетом та забезпечують скорочення мембранних протрузій, багатих на актин; ізоформи міозину-П забезпечують скорочення стрес-фібрил та актинових філаментів кортикального шару клітин, що беруть участь у підтримці форми клітини; міозин-VII забезпечує скорочуваний зв'язок між актиновим цитоскелетом та позаклітинними матриксами.
Міозини, що беруть участь у процесах передачі сигналу та реалізації сенсорних відчуттів. Міозин бере участь у передачі сигналу з допомогою асоціації з сигнальними білками. Наприклад, міозин-I регулює активність ряду кальцієвих каналів, міозин III взаємодіє з сигнальними молекулами фоторецепторів ока, міозин-IX, мабуть, регулює активність Rho, і міозин-XVI спрямовує фосфатазу у специфічні області клітини. Також міозини відіграють важливу роль у реалізації сенсорних відчуттів. Відомі мутації в генах, що кодують синтез міозинів-VI, -VII та -XV. Вони спричиняють втрату слуху, яка відбувається через порушення в актин-содержащих структурах клітин сенсорних волосків внутрішнього вуха.
