ГОЛОВНИЙ ВІДДІЛ - Біологія
2.2.1 ГОЛОВНИЙ ВІДДІЛ
Передній, або головний, відділ тіла складається з простоміуму (prostomium), інакше головної лопаті, та розташованого за ним першого (перистоміального) та другого (буккального) сегментів (рис. 3, 4). Перший сегмент сильно редукований зі спини, і від нього зберігаються лише спрямовані вперед подіальні вирости з перистоміальними, інакше тентакулярними вусиками (cirri peri-stomiales, cirri tentaculares). Другий сегмент відрізняється від наступних тулубових сегментів в основному наявністю дуже довгих черевних вусиків, які позначаються як ротові (cirri buccales), так як вони розташовані з боків ротового отвору і безпосередньо беруть участь у виявленні та захопленні пиши. Другий сегмент у всіх лускатих черв'яків забезпечений першою парою елітр, або спинних лусочок. На передньому краї II сегмента нерідко є напівкругла складка, або виріст, що заходить ззаду на спинний бік головної лопаті (так звана потилична або нухальна складка). Перетворення I і II сегментів на єдиний перистоміум шляхом їх злиття у лускатих черв'яків не спостерігається. У цьому відношенні процеси цефалізації у полі-ноїд стоять на нижчому рівні, ніж у нереїд, що мають добре виражений перистоміум у вигляді широкого нашийника, який є результатом злиття трьох передніх ларвальних сегментів.
Простоміум у всіх лускатих черв'яків добре розвинений і має великі розміри. У процесі метаморфозу личинки він утворюється безпосередньо з верхньої півкулі трехофори (епісфери), тобто має незалежне від решти всіх сегментів походження. Відповідно до цього головна лопата завжди розташовується попереду отвору рота, що знаходиться на черевній стороні черв'яка. У лускатих черв'яків простоміум зазвичай витягнутої або округлої форми, інодіширина його може бути більшою за довжину. У переднього краю головної лопаті знаходиться 1-3 головних щупальця, або антени (antennae): одне медіальне і два латеральні.
Мал. 3. Поздовжній розріз через передній відділ тіла поліноїди.
Мал. 4. Головний відділ поліноїди: вид зверху (А) та вид знизу (Б).
Головні щупальця веретеноподібної форми, гладкі або з численними дрібними папілами. Щупальці здебільшого мають відокремлені підставки, які позначаються як цератофори, а самі щупальця цератостилі. Наявність цератофор забезпечує більшу рухливість самих щупалець. При медіальному щупальці іноді спостерігаються своєрідні ложкоподібні органи з війним епітелієм - так звані ктенідії (Laetmonice, Sthenelais та ін); призначення цих чутливих органів точно не з'ясовано. Кількість і характер розташування головних щупалець має велике систематичне значення: на цій підставі в межах сімейства Polynoidae виділяються кілька підродин. У поліноїд розрізняють такі типи головної лопаті (рис.5).
1.Лепідонотоідний тип – три головні щупальці; бічні часточки головної лопаті сильно витягнуті вперед і безпосередньо (без базальних підставок) переходять у латеральні щупальця (термінальне положення латеральних щупалець); медіальне щупальце відходить від великої базальної підставки (цератофора), розташованої в проміжку між бічними виростами головної лопаті, і знаходиться в одній площині з латеральними щупальцями.
2.Арктоноїдний тип – три головні щупальці; латеральні щупальця мають базальні підставки, що відходять від переднього краю головної лопаті або дещо зсунуті на черевну сторону (субтермінальне положення);
Рис.5 Основні типи головного відділу поліноїд. 1- лепідонотоїдний, 2 - арктоноїдний, 3 - хармотоідний, 4 - іфіоноїдний, 5 - мацеліцефалоїдний, 6 - адметеолоїдний.
Підставка медіального щупальця лежить поверх латеральних. Арктоноїдний тип є проміжним між лепідонотоідним і хармотоідним.
3.Хармотоїдний тип - три головні щупальця; латеральні щупальця з відокремленими підставками - мають вентральне положення, медіальне щупальце з великою базальною підставкою зсунуто на дорсальний бік головної лопаті; часточки головної лопаті нерідко із загостреними виростами, так званими лобовими рогами.
4.Іфіоноїдний тип - є лише латеральні щупальця, що сидять на бічних виростах головної лопаті; замість медіального щупальця у задній частині головної лопаті під нухальною складкою знаходиться невелика папіла.
5. Мацеліцефалоїдний тип - є лише одне добре виражене медіальне щупальце, сильно зрушене на дорсальну сторону головної лопаті і сидить на великій базальній підставці (цератофоре); часточки головної лопаті округлі або з невеликими ниткоподібними придатками, які є рудиментами латеральних щупалець.
6.Адметелоїдний тип - три головні щупальця; латеральні щупальця лепідонотоїдного типу, медіальне щупальце зсунуто на спинний бік головної лопаті, при ньому є особливі придатки - так звані антенальні лусочки.
Головна лопата у всіх лускатих хробаків зі спини прикриває перший (перистоміальний) сегмент, який через це не має чітких меж. При тентакулярних вусиках першого сегмента, що іноді позначаються як щупальцеподібні вусики, нерідко є ацикула і пучок щетинок. Головні щупальця та тентакулярні вусики зовні можуть мало відрізнятися, проте головні щупальця інервуються від переднього відділу головного мозку, аперистоміальні вусики – від коннективів ротового нервового кільця.
Крім головних щупалець і тентакулярних вусиків, у всіх лускатих черв'яків є так звані щупики, або пальпи (palpi), що за своєю масивністю перевершують всі інші головні придатки. Пальпи відходять з черевного боку головного відділу черв'яка, з боків від ротового отвору, і всередину їх може заходити цілісна порожнина. Пальпи мають дуже невеликі підставки – пальпофори, що надають їм додаткової рухливості. Уздовж зовнішньої поверхні пальп зазвичай спостерігаються численні поздовжні ряди м'яких чутливих папіл.
Всі зазначені тут головні придатки є дотичними органами і відіграють певну роль при виявленні їжі, але основним знаряддям захоплення їжі служить м'язова ковтка (pharynx), що випинається назовні, озброєна нерідко потужними хітіноїдними щелепами.
На дорсальному боці головної лопаті розташовані очі; вони здебільшого простого типу, без очних стеблинок (омматофорів). Очні плями темного (майже чорного) кольору, округлої чи овальної форми. У поліноїд їх дві пари, причому перша (передня) дещо більша за задню, яка до того ж може бути частково прикрита спинною складкою другого (буккаль-ного) сегмента. Перша пара очей розташовується з боків головної лопаті в найбільш розширеній її частині або переднього краю, вони можуть частково переходити і на вентральний бік головної лопаті (наприклад, у Яг-mothoe imbricata).
Рис.6. Головний відділ у представників різних родин Aphroditiformia.
1 - Aphrodita (Aphroditidae), 2 - Harmothoe (Polynoidae), 3 - Stherwlepis (Sigalionidae), 4 - Eulepeihus (Eulepethidae), 7 - Chrysopetalum (Chrysopetalidae), 6 - Pisione (Pisianidae),(PolyadontidaeJ.
Очні плями епітеліального характеру і складаються з одного шару світлочутливих клітин, що мають сильно витягнуту призматичну форму з темним пігментом у своїй середній частині. Від кожної призматичної клітини відходить невелике нервове волокно, яке, переплітаючись із сусідніми, утворює оптичний нерв, пов'язаний із головним мозком. Зверху світлочутливі клітини (ретина) прикриті прозорою кутикулою (іноді потовщеною), причому у ряду форм під кутикулою спостерігається втискання або чаша заповнена склоподібним тілом (секретом клітин ретини). Склоподібне тіло є світлозаломлюючою лінзою, або кришталик (діоптричний апарат). Іноді під кутикулою додатково простежується шар епідермісу і «чаша» перетворюється на «пляшечку», яка ще глибше опускається всередину м'язових тканин головної лопаті. Наявність світлозаломлюючих лінз добре розпізнається при зовнішньому огляді, вони мають вигляд світлого кружка в центрі темного ока. Такі лінзи спостерігаються переважно у пелагічних форм, яким потрібно оглядати простір у різних напрямках (наприклад, Lagisca hubrechti). У хробаків, що мешкають на великих глибинах, навпаки, відзначається редукція очей (Наг-mothoe derjugini, Weberia, Admetella, різні представники мацеліцефаліну). У представників Polyodontidae, що живуть у довгих трубках, очі, як правило, сильно гіпертрофовані і знаходяться на передній овальній стороні витягнутих оматофорів — «очних ніжок». Останні схожі на «рачі очі» і служать для швидкого орієнтування, коли хробак висовується з трубки. Найбільш характерні приклади будови головного відділу для різних сімейств Aphroditiformia наведені на (рис. 6).