Клас аскоміцети - Токсиноутворюючі мікроскопічні гриби
| Токсинутворюючі мікроскопічні гриби |
| Морфологічна характеристика грибів |
| Клас фікоміцети |
| Клас аскоміцети |
| Клас базидіоміцети |
| Недосконалі гриби |
| Рід пеніцилій |
| Рід аспергілл |
| Рід стахіботріс |
| Порядок спородохіальний |
| Порядок пікнідіальний |
| Спорини пурпурова |
| Споринья паспалова |
| Пеницилій ісландський |
| Пеніцилій червоний |
| Пеніцилій кропив'яний, лимонно-жовто-зелений, зелений |
| Аспергілотоксикози |
| Аспергіллофумігатотоксикоз |
| Стахіботріотоксикоз |
| Спородесміотоксикоз |
| Дендродохіотоксикоз |
| Фузаріотоксикози |
| Фузаріограмінеаротоксикоз |
| Інші токсичні мікроміцети |
| Методи культивування токсичних мікроміцетів |
| Екологія токсинутворюючих грибів та заходи боротьби |
| Література |
КЛАС ASCOMYCETES - СУМЧАТІ (АСКОМІЦЕТИ) Характерною ознакою грибів, що належать до цього класу (див. рис. 5, Л), є наявність сумок, що виникають внаслідок запліднення. У сумках, що мають булавоподібну, циліндричну, еліптичну, а іноді кулясту форму, утворюються аскоспори у кількості восьми, іноді більше або менше, але, за винятком рідкісних випадків, у числі кратному двом. Аскоспори безбарвні або пофарбовані, одно- або багатоклітинні, різноманітної форми - від еліптичної або кулястої до ниткоподібної, з гладкою шипуватою або візерунковою безбарвною або забарвленою оболонкою, в сумцірозташовані безладно або одним-двома рядами, іноді брунькуються. Аскоспори звільняються з сумки після руйнування чи ослизнення її оболонки, і навіть після розриву результаті збільшення осмотичного тиску. Оболонка завжди розривається у певному місці, зазвичай біля вершини; іноді у вигляді кільцевої тріщини, що відокремлює оболонку на верхівці сумки у вигляді кришечки. Спосіб розкриття сумки є характерною ознакою для деяких груп аскоміцетів. У найпростіших представників (Protoascomycetes) сумки утворюються безпосередньо на міцелії, іноді мало відрізняються за формою від вегетативних клітин, що ниркуються (у дріжджових грибів Saccharomycetaceae). У вищих представників сумчастих грибів сумки розташовані всередині або на поверхні плодових тіл, так званих аскокарпів, що складаються з плектенхіматичного сплетення міцелію. Молодий аскокарп зазвичай закритий. У деяких груп грибів він залишається закритим і називається тоді клейстотецієм або клейстокарпієм. Сумки в них мають округлу або яйцеподібну форму, розташовані безладно (у клеїстотеціях) або пучком (у клейстокарпіях), звільняються з них після згниття оболонок - перидій або після розриву їх внаслідок набухання дозрілих сумок (Cleistomycetes). В інших груп аскоміцетів перідій аскокарпа має нагорі отвір, продих, і тоді плодові тіла називаються перитеціями (Pyrenomycetes). Розсіювання аскоспор з перитецій відбувається через продихи, з сумок, розташованих пучком або шаром. Нарешті, у значної кількості видів сумчастих грибів плодові тіла при дозріванні відкриті і називаються апотеціями (Discomycetes). У більшості випадків апотеції мають блюдцеподібну форму, сумки розташовані паралельно один одному на їхньому верхньому боці, утворюючи суцільний, гіменіальний шар. Як у перитеціях, так іособливо в апотетіях сумки часто оточені паралельно розташованими безплідними гіфами парафізами. Нерідко перитеції на густому плектенхіматичному сплетенні міцелію - строміє або занурені в неї. Наявність строми характерна для деяких пологів і навіть родин сумчастих грибів. Справжня строма складається виключно з міцелію, хибна - з міцелію, переплетеного з тканинами субстрату. На стромі іноді утворюються апотеції. Сумчасті гриби розмножуються також конідіями. Тому розрізняють сумчасту (статеве розмноження) та конідіальну стадії (безстатеве розмноження). Більшість сумчастих грибів зустрічається переважно у конідіальній стадії, але для багатьох із них зв'язок з останньою не встановлений. Це стало підставою виділення штучної групи — недосконалих грибів, конідіальних стадій, генетично пов'язаних переважно аскоміцетами.
Порядок Hypocreales - гіпокреальні
Міцелій з ниткоподібних гіф, з перегородками, поверхневий або занурений у субстрат, безбарвний або зі світлозабарвленим вмістом. Строма переважно є, м'ясиста, світлозабарвлена. Перитеції зазвичай кулясті, рідше більш менш конусоподібні, вільно розташовані або занурені в субстрат, що сидять на стромі або більш-менш занурені в неї, світлозабарвлені, сині або фіолетові, не чорні, плівчасті або м'ясисті, м'які, з гирлом. Сумки більш менш подовжені, зазвичай восьмиспорові. Аскоспори різноманітної форми, часто ниткоподібні, нерідко ще в сумці розпадаються або відпочковують конідії.
СІМЕЙСТВО HYPOCREACEAE - ГІПОКРЕЄВІ
Строма є. Перитеції занурені у строму.
ПІДСІМЕЙСТВО CLAVICIPITAE — СПОРИНЬОВІ
Аскоспори ниткоподібні. Перитеції повністю занурені у строму як камер. РідClaviceps Т u 1.- ріжки Строма у вигляді головки на довгій стерильній ніжці, що відходить від довгастого склероцію. Перитеції скучені на головчастій частині строми, пляшчасті, повністю занурені, злегка виступають продихами. Сумки циліндрично-булавоподібні, восьмиспорові. Аскоспори ниткоподібні, безбарвні, розташовані в сумці паралельно, одноклітинні, що згодом іноді розпадаються на окремі членики. Склероції утворюються в колосках злаків або осокових з конідіальної стадії типу Sphacelia. Зовні вони чорнуваті або темно-фіолетові, усередині білі або майже білі. Строми утворюються на них вже після зимівлі на поверхні ґрунту. Cl. purpurea Т u 1. - ріжки пурпурова (див. рис. 5, А, д). Склероції різної величини (залежно від живильної рослини), від кількох міліметрів до 2-3 см у довжину, зовні чорно-фіолетові, зморшкуваті, всередині майже білі. Склероції, що проростають, дають по кілька головчастих лож на циліндричних червоно-бурих ніжках, 2-2,5 см завдовжки, близько 1 -1,5 мм завтовшки. Головки кулясті, шириною 1-3 мм буро-фіолетові або червоно-бурі. Перитеції занурені в головчасту частину строми, тісно зближені, довгасто-яйцевидні, що виступають продихами на поверхню у вигляді маленьких горбків. Сумки вузькобулавоподібно-циліндричні. Аскоспори ниткоподібні, 50-76 X X 1 мк. Конідіальна стадія - Sphacelia segetum Lev., Склероціальна - Sclerotium clavus D С. (ріжки). З хлібних злаків найсильніше уражається жито, зав'язі якого під час цвітіння (період зараження ріжків) відкриті. При розвитку конідіальної стадії (Sphacelia segetum) у зав'язях злаків дозрівання конідій супроводжується виділенням солодкої рідини, що приваблює комах, які розносять конідії гриба на інші квітки і тим сприяють його поширеннюта зараження інших рослин. З конідіальної стадії (сфацелії) розвивається склероцій, залежно від виду ураженої рослини тією чи іншою мірою виступає з лусок квітки (ріжки - Sclerotium clavus). Склероції проростають наступного року під час цвітіння злаків, утворюючи строми з перитеціями. Аскоспори гриба розносяться вітром і заражають зав'язі злаків під час цвітіння. У 1841 р. Левейє описав конідіальну стадію ріжків (Sphacelia segetum) як паразитуючу на склероціях ріжків, але природи останніх не встановив. У 1841 р. Мейєн* довів, що склероції ріжків розвиваються з конідіальної стадії. Фріз* спостерігав проростання склероціїв та освіту стром із перитеціями, але вважав, що ці останні є особливим грибом. У 1851 р. Тюлян висловив припущення про те, що ріжки є склероціями піреноміцетів, і в 1853 р. довів це, отримавши зі склероцій строми з перитеціями. У 1863 р. Кюн підтвердив ці дані, простеживши також зв'язок склероціїв з конідіальною стадією - Sph. segetum. У 1869 р. Тихомиров, дослідивши історію розвитку ріжків, підтвердив і доповнив дані Тюляна і Кюна. Спеціальні спостереження над проростанням склероцій С/. purpurea та С/. microcephala провів Ростовцев у 1902 р. Спориньї присвячено значну кількість досліджень — мікологічних (систематика і морфологія, спеціалізація до живильних рослин, екологія, розведення в чистих культурах тощо), хімічних, фармакологічних, санітарно-гігієнічних та ін. ріжків на одній і тій же рослині залежать не тільки від екологічних умов, але особливо від виду рослини, що живить. Так, ще Тихомиров (1869 р.) зазначав, що склероції ріжків на жита в два-чотири рази більші, а на Festuca gigantea і F. pratensis дрібніше, ніж на пирію. За даними Ростовцева,склероції С/, purpurea можуть зберігати схожість протягом року, але можуть втратити її і раніше, якщо зазнають повного висихання. Склероції проростають після чотири-п'ятимісячного періоду спокою. Проте Тюлян спостерігав проростання склероції вже після трьох місяців спокою. Воно відбувається нерівномірно та розтягується приблизно на три місяці. Строма при сонячному висвітленні темно-пурпурна. За Тихомировим, різниця в 1-1 1/2 місяці в термінах проростання є звичайною. Є вказівки, що склероції ріжків можуть зберігати життєздатність за певних умов і більше одного року. У суху погоду склероції утворюються протягом 14 днів, у сиру і дощову цей термін скорочується вдвічі. Cl. paspali S t е v. et Hall. — ріжка паспала. Склероції жовті до сірих, кулясті, коли зрілі - шорсткі, близько 3 мм в діам., з однією або декількома стромами на склероції; головка строми тьмяно-жовта, ніжка коротка або середня, зазвичай не більше 1 см завдовжки (3-15 мм); перитеції повністю покривають головку, численні, яйцеподібні, 340 X X 119 мк; сумки циліндричні, 150-175 мк завдовжки; суперечки ниткоподібні, 101 X 0,5 мк. На численних видах Paspalum. Сполучені Штати Америки, Південна Америка, Аргентина, Бразилія, Коста-Ріка, Ель Сальвадор, Гаваї, Мексика, Нова Зеландія, зона Панамського каналу, Порто Ріко, Австралія, Китай. У СРСР на чорноморському узбережжі Кавказу (Аджарська АРСР) на Paspalum dilatatum Poir., P. digitaria Poir; може вражати також Panicum miliaceum, P. prostratum, P. maximum та ін. За спостереженнями Карпової-Бенуа, в уражених зав'язях рослини, що живить, спочатку утворюється бурштинового кольору густа, дуже солодка рідина, що містить циліндричні конідії з закругленими кінцями, 8,5 -10,2 (13,6) X 3,4 мк; потім замість зав'язірозростається прозо-і параплектенхіматична тканина гриба, а від неї на всі боки відходять пучки конідієносців 110-180 X 54 мк, у вигляді кореміальних колонок; одночасно з відчленуванням конідій строма гриба виділяє густу рідину, змішану з конідіями; конідії переважно 13,6 X 3,4 мк. Потім з таких конідієносних стром гриба утворюються склероції, які в зрілому вигляді набувають світло-коричневого забарвлення і неправильно кулясту форму, досягають 2-5 мм в діам. В одному колосі утворюється 10-50 і більше склероцій. Залежно від глибини залягання в грунті ніжки стром бувають 2-15 мм в довжину і 0,5-1 мм в діам., Іноді вони, зрощені попарно, досягають 2 мм ширини; голівки з перитеціями спочатку лимонно-жовті, потім золотаво-жовті, бородавчасті, 0,5-1,5 (2) мм у діам., зрощені попарно, 3 мм у діам.; перитеції яйцеподібні, розташовані у верхній частині головки, 286-468 х 130-286л / с, сумки 104-130 X 3-4мку сумкоспори - 72-95 X 0,5 мк.