Лекція ембріогенез амфібій та птахів
Ембріогенез хребетних. Провізорні органи.
Зиготаамфібій помірно-телоліцетальна, містить велику кількість жовтка, який розподілений рівномірно. Дроблення меробластичне (повне, нерівномірне). В результаті дроблення утворюєтьсяамфібластула.На анімальному полюсі дрібніші клітини – мікроміри, на вегетативному полюсі великі клітини – макроміри. Бластоціль невелика та зміщена до анімального полюса. На стадії бластули формуються призумптивні зачатки: зачаток ектодерми, зачаток ентодерми, зачаток мезодерми, зачаток хорди та нервова трубка.
Гаструляціяамфібій відбувається за типомепіболії та інвагінації.
Гаструляція починається з занурення деяких багатих на жовток макромірів вегетативного полюса всередину тіла зародка. Гаструляція починається в ділянці сірого серпа, де виникає щілина, що є закладку бластопора, виникає серпоподібна борозенка. В результаті занурення клітин у ділянці борозенки утворюється порожнина, яка дає початок первинній кишці. Зачаток бластопора знаходиться на задньому кінці зародка. Зверху бластопора утворюється дорсальна губа. Далі розпочинається процес епіболії. Мікроміри починають наростати і повертаються через дорсальну губу бластопора всередину бластоцелю. Бластопор, розростаючись, охоплює вегетативну зону кільцем. Вегетативні бластоміри у просвіті бластопора утворюють жовткову пробку. У бластопора можна виділити вентральну губу та бічні губи. Внаслідок інвагінації відбувається розподіл клітин по внутрішній поверхні бластодерми. Утворюється гастроціль – порожнина первинної кишки. Утворення мезодерми відбувається ентероцільним способом.
Гісто та органогенез починається процесом нейруляції. На спинному боці зародкаектодерма потовщується, утворюючи нервову платівку. Краї нервової платівки піднімаються, формуються нервові валики. Виникає порожниста нервова трубка.
Освіта хорди теж відбувається на ранньому етапі нейруляції з ентомезодермального (загального з ентодермою та мезодермою) зачатку стінки первинної кишки. Хорд розташований під нервовою трубкою. Диференціювання мезодерми відбувається як у ланцетника. Далі відбувається подовження нейрули і починається розвиток головного відділу, поява нюхових ямок, очей, зябрових пластинок, присосок. З'являється хвостова нирка, яка подовжуючись утворює хвіст. В основі хвоста формуються зачатки задніх кінцівок.
Друга фаза гісто-і органогенезу ембріонального розвитку пов'язана з розвитком окремих органів і тканин.
Ембріональний розвиток птахів.
Зигота птахів різкотелоліцетальна, містить велику кількість жовтка, який займає майже весь об'єм. Дроблення дискоїдальне (неповне, нерівномірне). Внаслідок дроблення утворюється дискобластула. На анімальному полюсі утворюється бластодиск. Центральна зона бластодиска – зародковий щиток є власне зародком. Від центру бластодиска до переферії знаходиться позазародкова частина, що щільно прилягає до жовтка. Бластоцель невелика у вигляді тонкої лінії. Гаструляція відбувається за допомогою імміграції та делямінації.
На першому етапі гаструляції шляхом делямінації з нижнього краю бластодерми (з середньої частини) клітини відшаровуються і переміщуються на жовток, утворюючи зародкову ентодерму. У бластодермі відбуваються активні переміщення клітинного матеріалу й у центрі утворюється зародковий щиток. Клітини, що лежать на жовтку, бластодерми починають розмножуватися і наростають на жовток (іміграція), утворюючи позазародкову ентодерму - гіпобласт. Все що залишилося вбластодермі – епібласт. В епібласті знаходяться презумптивні зачатки хорди, нервової трубки, мезодерми, ектодерма. В епібласті знову відбуваються активні переміщення клітинного матеріалу та утворюється згущення клітин – презумптивні зачатки.
1. Первинний вузлик з первинною ямкою – презумптивний зачаток хорди. Матеріал первинного вузлика підвертається через краї центральної ямки і мігрує через бластоціль на ентодерму та утворює хорду.
2. Первинна смужка з жолобком – презумптивний зачаток мезодерми. Матеріал первинної борозенки підвертається через краї борозенки та краї центральної ямки і розташовується на ентодермі з боків від хорди у вигляді двох мезодермальних крил. Верх і центральна частина первинної смужки перетворюється на зародкову мезодерму. Нижня частина перетворюється на позазародкову мезодерму, яка йде на утворення провізорних органів.
3.Світлий серп - презумптивний зачаток нервової трубки. Матеріал світлого серпа розростається в процесі нейруляції та перетворюється на нервову трубку, що лежить над хордою.
ектодерма, Що Залишилася, ділиться на зародкову і позазародкову. Позародкова ектодерма йде на побудову провізорних органів.
Провізорні,аботимчасові,органи утворюються в ембріогенезі ряду представників хребетних для забезпечення життєво важливих функцій, таких, як дихання, харчування, виділення, рух та ін. Недорозвинені органи самого зародка ще не здатні функціонувати за призначенням, хоча обов'язково відіграють якусь роль у системі цілісного організму, що розвивається. Як тільки зародок досягає необхідного ступеня зрілості, коли більшість органів здатні виконувати життєво важливі функції, тимчасові органи розсмоктуються чи відкидаються.
Час утворення провізорних органів залежитьвід того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині та в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде у воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення та руху, пристосовані до водного способу життя. Перелічені личинкові органи дають можливість пуголовку продовжити розвиток. Після досягнення стану морфофункціональної зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають у процесі метаморфозу.
У плазунів та птахів запасів жовтка в яйцеклітині більше, але розвиток йде не у воді, а на суші. У зв'язку з цим дуже рано виникає потреба у забезпеченні дихання та виділення, а також у захисті від висихання. У них вже в ранньому ембріогенезі, майже паралельно з нейруляцією, починається формування провізорних органів, таких якамніон, хоріоніжовточний мішок.Трохи пізніше формується алантоїс. У плацентарних ссавців ці самі провізорні органи утворюються ще раніше, оскільки в яйцеклітині дуже мало жовтка. Розвиток таких тварин відбувається внутрішньоутробно, утворення провізорних органів у них збігається за часом із періодом гаструляції.
Наявність чи відсутність амніону та інших провізорних органів є основою поділу хребетних на дві групи: Amniota і Anamnia. Еволюційно більш давні хребетні, що розвиваються виключно у водному середовищі та представлені такими класами, як Круглороті, Риби та Земноводні, не потребують додаткових водних та інших оболонок зародка та становлять групу анамній. До групи амніот відносятьпервинноназемних хребетних, тобто. тих, у кого ембріональний розвиток протікає у наземних умовах.
Це три класи: Плазуни, Птахи і Ссавці. Вони є вищими хребетними, оскільки мають скоординовані та високоефективні системи органів, що забезпечують їм існування у найскладніших умовах, якими є умови суші. Ці класи налічують велику кількість видів, які вдруге перейшли у водне середовище. Таким чином, вищі хребетні виявилися здатними освоїти всі довкілля. Подібна досконалість була б неможливою, у тому числі і без внутрішнього запліднення та спеціальних провізорних ембріональних органів.
Амніонявляє собою ектодермальний мішок, що містить зародок і заповнений амніотичною рідиною. Амніотична оболонка спеціалізована для секреції та поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон відіграє першорядну роль у захисті зародка від висихання та від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливе та природне водне середовище. Амніон має і мезодермальний шар із позазародкової соматоплеври, що дає початок гладким м'язовим волокнам. Скорочення цих м'язів викликають пульсацію амніону, а повільні коливальні рухи, сполучені при цьому зародка, мабуть, сприяють тому, що його частини, що ростуть, не заважають один одному.
Хоріон(серозна оболонка) - найзовніша зародкова оболонка, що прилягає до шкаралупи або материнських тканин, що виникає, як і амніон, з ектодерми та соматоплеври. Хоріон служить для обміну між зародком та довкіллям. У яйцекладних видів основна його функція - дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато більші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділенні, фільтрації тасинтез речовин, наприклад гормонів.
Жовтковий мішокмає ентодермальне походження, покритий вісцеральною мезодермою та безпосередньо пов'язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків із великою кількістю жовтка він бере участь у харчуванні. У птахів, наприклад у спланхноплеврі жовткового мішка, розвивається судинна мережа. Жовтковий мішок здійснює функції харчування, дихання, виділення, кровотворення.
У ссавців немає запасів жовтка і збереження жовткового мішка може бути з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот та глюкози, що вказує на можливість обміну білків у жовтковому мішку.
Аллантоїсрозвивається трохи пізніше за інших позазародкових органів. Він є мішковидним виростом вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини та спланхноплеврою зовні. У рептилій та птахів алантоїс швидко доростає до хоріону та виконує кілька функцій. Насамперед це вмістище для сечовини та сечової кислоти, які є кінцевими продуктами обміну азотовмісних органічних речовин. В алантоїсі добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом із хоріоном він бере участь у газообміні. При вилупленні зовнішня частина алантоїсу відкидається, а внутрішня - зберігається у вигляді сечового міхура.
У багатьох ссавців алантоїс теж добре розвинений і разом з хоріоном утворює хоріоалантоїсну плаценту. Термін плацента означає тісне накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів та деяких іншихссавців ентодермальна частина алантоїсу рудиментарна, а мезодермальні клітини утворюють щільний тяж, що простягається від клоакального відділу до хоріону. По мезодермі алантоїсу до хоріону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну та поживну функції.