Механізми позитивної дії ризосферних бактерій на рослини - Очищення ґрунтів від нафтових
В основному вивчено взаємодії рослин з азотфіксуючими ризобактеріями (діазотрофами). Найбільш вивчені асоціативні азотфіксатори - бактерії пологів Azospirillum, Azotobacter та Klebsiella. Показано, що асоціативна азотфіксація за певних умов робить істотний внесок у забезпечення рослин азотом. Серед недавніх таких досліджень цікавить повідомлення, що при інокуляції бактерією Azospirillum amazonense рослини рису містили до 27 % N2 атмосфери.
До найважливіших механізмів взаємодії у рослинно-бактеріальних асоціаціях належить продукування бактеріями фітогормонів (ауксинів, цитокінінів та гіберелінів), вітамінів та інших біологічно активних речовин. Найбільша увага приділялася ролі бактеріальних ауксинів у стимуляції росту та живлення рослин, оскільки здатність синтезувати індоліл-3-оцтову кислоту (ІВК) широко поширена серед ризобактерій. Вивчено біохімічні шляхи та гени, відповідальні за синтез ІУК, а також фенотипічні ефекти екзогенних ауксинів на рослини. Виявлено позитивний ефект бактеріальних ауксинів на ініціацію та подовження коренів, розвиток бічних коренів та кореневих волосків, що може мати значення для прискореного росту, споживання поживних елементів та стійкості рослини до стресів. Синтез ауксинів ризосферними мікроорганізмами значною мірою визначається складом кореневих виділень, що містять їхній основний метаболітичний попередник L-триптофан. Багато ризобактерій здатні синтезувати цитокініни та гібереліни [46].
Необхідно також враховувати, деякі бактерії можуть як продукувати, а й деградувати фитогормоны. Так описані штами Ps. putida, що розщеплюють ІУК, що може бути використане для зняття інгібуючої діїсуперпродуцентів ІУК, до яких належать фітопатогени, на рослини. Однак, як ризобактерії, що розщеплюють фітогормони, так і реакція рослин на цю деструкцію вимагають більш детального вивчення [47].
Здатність до розчинення важкодоступних фосфатів
Здатність ризосферних бактерій розчиняти важкодоступні ґрунтові фосфати давно сприймається як важливий механізм позитивного на фосфорне харчування рослини. Нещодавно були узагальнені результати багаторічних досліджень з екології, селекції та таксономії фосфатмобілізуючих бактерій, а також їх асоціацій з рослинами та ефективності інокуляції. Вивчено бактеріальні гени кислих фосфатаз і фітаз, що розщеплюють органофосфати, а також гени, що беруть участь у розчиненні мінеральних фосфатів, наприклад, відповідальні за біосинтез глюконової кислоти. Багато бактерій можуть підвищувати доступність фосфататів для рослини за рахунок простого підкислення середовища в процесі життєдіяльності, зокрема, при утилізації цукрів з утворенням органічних кислот. Завдяки такому неспецифічному ефекту в певних умовах дуже багато ризобактерій можуть функціонувати як фосфатмобілізуючі.
Інші механізми, що полегшують споживання поживних елементів у рослин, виявлено щодо їх взаємодії з бактеріями роду Azospirillum. Так, інокуляція активізувала транспорт протонів із клітин коренів і призводила до підкислення ризосфери, що могло мобілізувати пов'язані у мінералах живильні елементи, зокрема фосфор. Відомі азоспірили, що мають пектолітичну активність, що викликає підвищену іонну проникність у кортикальних клітин коренів. Крім того, при інокуляції рослини споживання поживних елементів може змінюватися через їх трансформацію у ризосфері, наприклад за участюбактеріальної нітратредуктази [48].
Важливу роль підвищенні доступності поживних елементів здатні грати бактеріальні сидерофори - низькомолекулярні речовини, хелатуючі залізо та інші метали з утворенням стійких комплексів. Більшою мірою вивчені сидерофори, які синтезуються бактеріями роду Pseudomonas. Продукція сидерофорів ризобактеріями пов'язана із задоволенням їх потреб у залізі та інгібуванням конкурентної мікрофлори за рахунок утворення недоступних для неї Fe-сидерофорних комплексів. Важливо, що такі комплекси можуть засвоюватися рослинами, хоча й меншою мірою, ніж Fe, що містять сполуки деяких синтетичних хелаторів заліза та фітосидерофорів [49].
Інтерес до механізмів прямого впливу ризобактерій на системи поглинання та транспортування елементів у рослинах нині зростає. Найбільш ймовірно, що перераховані вище специфічні ефекти бактерій спричиняють підвищення вмісту певного елемента в рослинних тканинах. Істотний вплив бактерій на зростання біомаси рослини може не проявитися, якщо дефіцит цього елемента не є ростлімітуючим фактором. Однак найчастіше спостерігають лише підвищення накопичення (виносу) певних елементів, обумовлене збільшенням біомаси інокульованих рослин. Така дія бактерій може бути пов'язана зі стимуляцією зростання коренів, що призводить до освоєння ними більшого ґрунтового простору і, отже, додаткових поживних ресурсів [50].
Продукування АЦК дезамінази
В даний час є ряд повідомлень про захисний ефект АЦК-утилізуючих ризобактерій в умовах токсичної дії важких металів, дефіциту або надлишку ґрунтової вологи, а також осмотичного стресу при засоленні ґрунту.
У рослинамінокислота АЦК окислюється АЦК оксидазою до етилену з утворенням вуглекислого газу, ціанової кислоти та води, тобто є безпосереднім попередником при біосинтезі фітогормону етилену. Етилен залучений до багатьох ланок процесів росту та розвитку рослин, включаючи проростання насіння, ініціацію та подовження тканин та органів, цвітіння, дозрівання плодів, старіння тканин та реакції на стресові фактори. Активізація біосинтезу АЦК та етилену - неспецифічна реакція рослин на різні стреси, в яких останній діє як негативний регулятор ростових процесів [52].
Відомо, що амінокислота АЦК входить до складу кореневих ексудатів і рослина підтримує її баланс усередині та поза тканинами (у ризосфері її кількість може досягати декількох мікромолей). Симбіотрофні бактерії використовують АЦК як джерело азотного та вуглецевого харчування. Для підтримки рівноваги концентрацій рослина збільшує відтік АЦК з коренів у ризосферу, що призводить до зниження інтенсивності біосинтезу етилену в коренях та його інгібуючої дії на рослину.
Таким чином, 1-аміноциклопропан-1-карбоксилат (АЦК) деаміназу широко поширена у симбіотрофних бактерій. АЦК-утилізуючі бактерії знижують інгібування росту рослин етиленом, що синтезується при абіотичних та біотичних стресах, часто присутні на коренях рослин і можуть бути важливим елементом рослинно-мікробних систем, особливо в умовах стресів. Тому їх слід вважати перспективним компонентом нового типу бактеріальних біопрепаратів із специфічним антистресовим ефектом [53].
Багато з цих описаних властивостей бактерій та механізмів їх позитивного впливу на рослини можуть відігравати важливу роль у захисті останніх від несприятливих умов середовища та абіотичних стресів. Цеобумовлено потенційною спрямованістю дії ризобактерій проти негативних ефектів та наслідків впливу стресорів.