Мельникова С, Повзаючий гриб, Газета «Біологія» № 18
Якось в аеропорту в очікуванні запізнюваного рейсу, мій близький друг, учитель біології, протягом кількох годин із захопленням спостерігав дивовижне видовище: перехід слизовика-плазмодія через трухлявий пень. Насправді, видовище цілеспрямовано пересувається по субстрату організму, що не є твариною, може сильно здивувати будь-яку людину. Побачити таке доводиться не часто, хоча, за сучасними оцінками, в природі налічується від 500 до 1000 видів цих дивовижних організмів.
Заради справедливості слід зауважити, що захоплення від споглядання слизовиків здатні випробувати хіба що біологи, а людям далеким від біології слизовики, швидше, неприємні. З'являються на стовбурах дерев, дерев'яних зрубах, опалом листі слизові або пінні утворення жовтого, червоного, білого, фіолетового кольорів, що повільно, але вірно пересуваються по одним їм відомим справам, викликали у людей страх. Не випадково їх називали «вовчою кров'ю», «відьомою олією». На стінах старих дерев'яних будинків після дощу можна побачити м'які біло-рожеві кульки, діаметром близько 1 см - це одна з найпростіших і найпоширеніших слизовиків, лікогала деревна (Lycogala epidendrum), в народі звана «вовче вим'я». Слизові речовини отруйні для дрібних ссавців, а від поїдання комахами їх захищає слиз.
Незважаючи на те, що слизовики відомі з давніх часів, вони досі мало вивчені. Довгий час їх відносили до грибів (відділMyxomycotaу царстві грибів), називаючи міксоміцетами. Однак міксоміцети відрізняються від грибів відсутністю твердої оболонки навколо вегетативного тіла, характером харчування та деякими іншими особливостями. Вперше назву міксоміцети (від грец. – слизові гриби) для цих організмів застосував Лінк (Link) у 1833 р. У 1859 р.Барі (Anton de Bary), перший серйозний дослідник міксоміцетів, зазначив, що слизові речовини не мають відношення до грибів і, ймовірно, споріднені з деякими групами одноклітинних найпростіших. Він запропонував другу назву для цих організмів –Mycetozoa(«гриботварин»).
Сучасні систематики, визнаючи подібність міксоміцетів з грибами, відносять їх разом з водоростями та одноклітинними еукаріотами до царстваProtista, в якому вони утворюють відділProtozoans(sin:Mixomycota) . Зазвичай до нього включають три класи: справжні міксоміцети (Myxomycetes, syn:Mycetozoa), клітинні міксоміцети (Acrasiomycetes, syn:Dictyostelides,Dictyosteliomycetes) та паразитичні міксоміцети, або протостеліди (на вищих рослинах, грибах та водоростях:Protosteliomycetes, syn:ProtostelidsтаPlasmodiophororomycetes).
Клітинні міксоміцети (диктіостелія) - дуже невелика група, що налічує близько 35 видів. Більшу частину життя вони проводять у ґрунті у вигляді одноклітинних амеб, що живляться бактеріями та розмножуються розподілом. У несприятливих умовах, наприклад при нестачі їжі, амеби починають збиратися разом, утворюючи потоки клітин, що спільно рухаються до центру. Зрештою, утворюється агрегат, званий псевдоплазмодієм, в якому амеби не зливаються один з одним, хоча і з'єднані між собою в його внутрішніх частинах. Псевдоплазмодій покривається тонкою захисною слизовою оболонкою і здатний у такому стані пересуватися субстратом як єдине ціле (зазвичай у напрямку до світла). У відповідних умовах він перестає рухатися і перетворюється на плодове тіло -спорофор, що складається з невеликої головки зі спорами, що височіє над субстратом на тонкій ніжці. З кожної суперечки, що потрапила досприятливі умови виходить одна маленька амеба, і життєвий цикл повторюється.
До цієї групи клітинних слизовиків відносили акразієвих (Acrasea), дослідженнями яких переважно займалися мікологи. Акразієві, як і диктіостелієві, більшу частину життя проводять у вигляді одноклітинних амеб, які можуть об'єднуватися в агрегати. При цьому окремі амеби рухаються самостійно і незалежно, не утворюючи потоків маси клітин, як диктіостельові. псевдоплазмодій, Що Утворюється, складається з окремих клітин, що не злилися один з одним, і не здатний рухатися. Псевдоплазмодій перетворюється на плодове тіло. Суперечки у цієї групи організмів є інцистованими амебами. В даний час ця група організмів вважається близькою до деяких груп амебоїдних і джгутикових найпростіших і не має спорідненості ні з іншими клітинними слизовиками (диктіостелієвими), ні зі справжніми (неклітинними) слизовиками.
На відміну від клітинних слизовиків, неклітинні, або справжні, слизовики є більш менш гомогенною групою, що містить приблизно 700 видів. Справжні міксоміцети зазвичай включають три підкласи, 5-6 порядків, 10-13 сімейств та 40-50 пологів. Незважаючи на таксономічну ревізію в результаті генетичних досліджень, слизовиків вивчали та вивчають мікологи.
Слизовики поширені у світі повсюдно, вони трапляються і в пустелях, і в поясі високогір'я, серед снігів. Багато видів міксоміцетів є космополітами. Однак деякі з них, особливо види, що мешкають у тропіках та пустелях, мають обмежені ареали. Найбільше видове розмаїття спостерігається у широколистяних лісах помірної зони та у лісах Середземномор'я.
Шкілети плодових тіл Arcyria obvelata після розсипання спор (h – 4–5 мм, d – 1 мм)
Упомірні пояси обох півкуль міксоміцети найчастіше живуть у лісах, зустрічаючись у вигляді плазмодіїв або спороношень протягом літа, а іноді з ранньої весни і до пізньої осені. Але багато видів виявляють сезонність у своєму розвитку. Так, деякі види утворюють спороношення лише навесні і припиняють спороутворення в середині літа, а в інших спороутворення починається влітку і продовжується аж до листопада. Види слизовиків, як та інших нижчих форм життя, можна визначати формою їх плодових тіл.
Багато видів міксоміцетів мешкають на великих залишках дерев та опаді. Їхні плодові тіла зазвичай добре помітні. Це багато в чому пояснює той факт, що у більшості мікологічних робіт наводяться відомості головним чином про види, пов'язані з цими субстратами. У той же час види, що мешкають на корі живих дерев і на посліді рослиноїдних тварин, часто мають дрібні та погано помітні в природі спорофори та рідко вивчаються.
Більшість міксоміцетів не присвячено певному типу субстрату, але й тут можна виділити окремі спеціалізовані види. Наприклад представники родуCribrariaвіддають перевагу деревині хвойних порід, так само, як і спороношення видів пологівStemonitisіArcyria. Спороношення слизових речовинLeocarpus fragilis(Dicks.)Rost.,Didymium melanospermum(Pers.)Macbr.,Physarum psitacinum Ditmar in Sturm,Ph. nutans Pers.,Mucilago crustacea Wigg. найчастіше виявляються на мохах, листі та стеблах живих рослин, а види родуCraterium- на торішньому листовому опаді.
Cerotiomyxa fruticulosa
Життя слизовика, як і його «побратимів» за царством водоростей, починається зі суперечки. Зі суперечки з'являється клітина-зародок. Якщо середовище досить вологе, тозародок має вигляд так званого міксофлагеллата – подібності до інфузорії з двома джгутиками, довгим і коротким, за допомогою яких він здатний плавати у водному середовищі. При низькій вологості зі суперечки «вилуплюється» мікс-амеба. І та, й інша форми можуть взаємно переходити друг в друга і мають гаплоїдним набором хромосом, тобто. є статевими клітинами слизовика.
За рахунок чого пересуваються ці клітини-переростки? Усередині тіла плазмодія утворюються своєрідні м'язи – актинові та міозинові тяжі, які стягують навколо себе цитоплазму, створюючи її пульсації та уможливлюючи її перетікання, що і призводить до руху плазмодія. Якщо вологи в середовищі стає недостатньо, то плазмодій застигає, твердіє, перетворюючись на склероцій, або ж розпадається на кілька окремих макроцистів – клітин з твердою оболонкою та кількома (до 15) ядрами. У такому вигляді він може залишатися протягом кількох років. За сприятливих умов кожна макроциста дає новий плазмодій.
У плазмодіїв виявлено подібність хімічного чуття: вони цілеспрямовано рухаються у бік їжі. Крім хемотаксису слизовики мають ще й фототаксис: фоторецептори в клітині плазмодія допомагають йому рухатися до світла або від світла. Зазвичай плазмодії прагнуть уникнути світла, але світло, мабуть, необхідне остаточного дозрівання плазмодія і освіти спор.
Якщо зустрічаються два плазмодії одного виду, вони об'єднуються, утворюючи один організм.
У зрілому плазмодії плазма місцями ущільнюється, формуючи плодові тіла, які розвиваються, збільшуючись у розмірах, у них відбувається розподіл ядер та утворюються численні гаплоїдні суперечки. Захисна оболонка плодових тіл, перидерма, лопається, і вітер розносить суперечки слизовика. Оболонка суперечка дуже міцна і добре захищає їх відНесприятливі умови: суперечки зберігають здатність до проростання понад 70 років.
Цикли розвитку акразіоміцетів – слизовика Dictyostelium (А) та міксоміцетів – істинного слизовика (Б), що утворюють плодові тіла
У природі міксоміцети виконують значної ролі редуцентів, розкладаючи органічні залишки. Деякі слизові речовини є внутрішньоклітинними паразитами рослин. Не утворюють спеціальних спороношень, т.к. місткістю їхньої суперечки є оболонка загиблої клітини рослини-господаря. До цієї групи відноситься плазмодіофора (Plasmodiophora), що викликає рак коренів (кілу) у капусти. Плазмодіофора може вражати понад 200 видів культурних та дикорослих хрестоцвітих, шкодячи овочівництву. Особливо сильно кіла поширена у Нечорнозем'ї. Інший паразит – спонгоспора (Spongospora subterranea) – викликає порошисту паршу картоплі, ушкоджуючи підземні частини рослини. Це захворювання, що вражає та інші пасльонові, відоме у всіх країнах помірного поясу.
Багатьох вільноживучих слизовиків легко культивувати в лабораторних умовах, що робить їх зручними об'єктами для різноманітних досліджень. Так, наприклад, група японських учених виявила, що слизовики мають пам'ять. Об'єктом їхнього дослідження бувPhysarum polycephalum. У нормальних умовах швидкість пересування слизовика субстратом постійна і цілком помітна оку - до 1 см/ч. При зміні зовнішніх умов швидкість переміщення змінюється: наприклад, при зниженій вологості слизовик уповільнює рух. Таку поведінку плазмодія і використовували японські вчені для дослідження впливу нього періодичних впливів.
Polycephalomyces tomentosum росте на плодових тілах інших міксоміцетів
Слизовика піддавали трьом коротким впливам сухого повітря з інтерваломо 1 год. Незабаром слизовик починав уповільнювати рух ще до початку дії, ніби чекаючи на нього. Така ж поведінка слизовика спостерігалася і за будь-якого іншого постійного інтервалу між впливами. Однак, якщо вплив не повторювався, слизовик починав «забувати» про нього. Іноді він уповільнював рух після однієї пропущеної дії, іноді навіть після двох, але потім відновлював рух із постійною швидкістю. Однак достатньо було один раз повторити вплив (навіть після шестигодинного пропуску), щоб слизовик знову уповільнив рух в очікуванні чергового впливу.
У роботах іншої групи японських вчених було показано, що слизові речовини можуть вирішувати прості завдання, зокрема, знаходити найбільш короткий шлях між двома точками лабіринту. Дослідження складної поведінки примітивних організмів має значення для розуміння загальних механізмів поведінкових реакцій та його еволюції.