М’язова активність під чассну - СЛІПАПС
Всі ми знаємо, що під час сну ми перебуваємо у нерухомому розслабленому стані. Але ми також знаємо, що за ніч ми не раз міняємо позу і багато разів здійснюємо якісь рухи: здригаємося, посмикуємося, дехто навіть говорить уві сні.
Взаємини процесу сну та м'язової активності набагато складніші, ніж може здатися на перший погляд. Не дарма в патофізіології сну є цілий кластер захворювань, пов'язаних з ненормальною м'язовою активністю під час сну, від синдрому неспокійних ніг до сомнамбулізму, які досі важко піддаються, якщо взагалі піддаються, лікуванню.
Засинання
Отже, коли ми відходимо до сну, наші м'язи поступово розслаблюються. Але на відміну від швидкого сну, коли м'язи розслабляються «примусово», завдяки активному гальмування ретикуло-спінальної низхідної системи, у повільному сні м'язи розслабляються через поступове зниження тонічної активності антигравітаційної мускулатури (тої, яка відповідає за становище нашого тіла в просторі, позу іншими словами).
При засинанні, десь на самому кордоні між неспанням і сном, коли наша свідомість вже починає відключатися, ми часто відчуваємо раптове різке здригання, яке нас знову пробуджує. Це явище називаєтьсягіпнічною міоклонією абогіпнічним посмикуванням.
У Середньовіччі таке здригання під час засинання називали «дотиком диявола». Механізм цього явища та його біологічний сенс не зовсім зрозумілі досі. Найбільш імовірною причиною може бути конфлікт двох підсистем нервової системи – тонусу м'язів та повного розслаблення.
Коли м'язи тіла розслабляються, і потік нервової імпульсації, що несе до мозку інформацію про положення тілапросторі, що різко скорочується, часто трапляється так, що мозок неправильно трактує таке раптове припинення сигналізації з м'язів.
Вінсприймає це як падіння і посилає до м'язів потужний імпульс, щоб перевірити чи все гаразд. Внаслідок цього відбувається досить сильне м'язове скорочення. Тобто здригання - це спроба мозку розбудити людину і попередити її про небезпеку або просто перевірити правильність функціонування всіх систем.
Цілком можливо, що наші відчуття польотів або падіння з висоти, які часто мають місце в наших сновидіннях, мають схожий механізм. При розслаблених м'язах і одночасному збудженні моторної кори, що виникають внаслідок віртуальних рухів, що здійснюються в сновидіннях, це, напевно, єдиний спосіб для мозку розв'язати конфлікт м'язової та нервової систем, адже в таких польотах та падіннях ми рухаємось, не здійснюючи рухів!
Швидкий сон
На малюнку 1 представлені три основні стани мозку: неспання, повільний та швидкий сон. Головною відмінністю між станом швидкого сну та неспання є м'язова атонія. Забігаючи наперед, скажу, що це свого роду захисний механізм: мозок захищає тіло від, як це не дивно, сновидінь.
Адже бачачи сон, ми беремо участь у ньому, ми робимо уві сні якісь віртуальні дії: ходимо, плаваємо, рухаємося…. Всі ці «рухи» активують у мозку ті ж області, якби ми їх робили в реальності під час неспання. Тобто мозок дає команду м'язам рухатися, проте завдяки примусовому гальмування рухової активності рухів не відбувається.
Якби не атонія м'язів, ми робили б ці дії насправді, розігрували б сцени зі сну наяву, що, до речі, і відбувається при поведінкових порушеннях у фазі швидкого сну(REM sleep behavior disorder, скорочено RBD).
Рис.1. Характерне положення тіла при трьох різних станах мозку у кішок та схематичне зображення механізму кожного з трьох станів: А – неспання; В – повільний сон; С – швидкий сон. Позначення: locus coeruleus – блакитна пляма; raphe system -ядра шва. Джерело: адоптировано з Michel Jouvet, Scientific American, 1967.
У 1960-х роках Мішель Жуве (1925), один із стовпів сомнології експериментально показав, що буде, якщо прибрати цю захисну систему. Кішки з пошкодженою ділянкою мозку, відповідальною за м'язову атонію (підблакитна пляма), під час швидкого сну на власні очі виконували все те, що їм снилося: бігали за невидимою мишею, наїжачувалися побачивши незримого собаки, їли невидиму їжу тощо. І, звичайно, не орієнтуючись у просторі (адже кішки перебували у стані сну із заплющеними очима), вони натикалися на предмети і могли себе серйозно поранити.
У нормі у фазі швидкого сну завдяки інгібіторній активності орексину (гіпокретину) гіпоталамуса, норадренергічної блакитної плями, серотонінергічних ядер шва відбувається активація глутаматергічних нейронів моста (вентрального сублатеродорсального ядра у гризунів, підблакитної плями у людини).
Рис.2. Схема розташування нейронів та його зв'язків, відповідальних за м'язову атонію. Позначення: LC – блакитна пляма. Джерело: McGregor&Siegel, Nature Neurosci, 2010.
Далі збуджуючі глутаматергічні впливи вентрального сублатеродорсального ядра (або підблакитної плями) через свої проекції в довгастий мозок активують гліцин- і ГАМКергічні гальмівні нейрони вентромедіальної медули (магноцелюлярного ядра у кішок, гігантоклеткового)чергу пригнічують мотонейрони спинного мозку, гіперполяризуючи їх.
Через гіперполяризацію мотонейронів виділення ацетилхоліну, необхідного для скорочення м'язів, припиняється, що й зумовлює м'язовий параліч під час швидкого сну. Цей механізм (рис.3) останнім часом ставиться під сумнів і розглядається лише як частина складнішого процесу (Brooks, Peever, 2012). Його розкриття, можливо, справа найближчого майбутнього.
Рис.3. Схематичне зображення структур головного мозку, що беруть участь у запуску та підтримці швидкого сну, а також у розвитку м'язової атонії (виділено червоним). Позначення: cortex – моторна кора, CAN – центральне ядро амігдали, PAG – навколоводопровідна сіра речовина, LC – блакитна пляма, DR – ядра шва, PPT – педункулопонтійне ядро, LDT – латеродорсальний тегментум, vSLD – вентральне вентральне Glu - глутамат, GABA - ГАМК, 5-HT - серотонін, Ach - ацетилхолін, NA - норадреналін, + збуджувальні впливи, - гальмують впливи, * Відповідна структура у гризунів.
Однак усі ми могли хоч раз у житті спостерігати як маленькі діти або наші домашні вихованці, перебуваючи у швидкій фазі сну, посмикують кінцівками, здійснюють смоктальні чи лизальні рухи тощо.
Для нас здається «очевидним» у такі моменти, що діти чи тварини бачать сни. У дорослих також є посмикування кінцівок, але виражені вони, найчастіше, слабші. Як же так? Адже м'язи мають бути повністю розслаблені, паралізовані під час сновидінь.
Виявляється, що м'язовий параліч торкається лише тонічних м'язів, тобто тих, які відповідають за нашу позу, положення тіла в просторі (антигравітаційні м'язи). Це все великі кістякові м'язи тіла.
Фазичніж м'язи - дрібні, що знаходяться в кінцівках (пальці рук і ніг) і відповідають за швидкі рухи, не зачіпаються і тому в швидкому сні можуть спостерігатися їх скорочення. Тому можна сказати, що повна атонія кістякових м'язів тією чи іншою мірою супроводжується короткими фазічними посмикуваннями.
Сьогодні невідомі ні біологічний сенс цього явища, ні його механізм, ні анатомічні структури, залучені до цього процесу. Нещодавно групою дослідників з університету Айови було встановлено, що такі м'язові посмикування кінцівок – це не так відбиття сновидінь, як механізм, що активізує утворення нейронних мереж у мозку, сприяючи таким чином його розвитку (Tiriac et al., 2012; 2014). Ось чому вони розвиненіші у немовлят.
Треба сказати, що м'язова атонія у фазу швидкого сну не торкається м'язів окорухового апарату, внутрішнього вуха та респіраторних м'язів, включаючи діафрагму. Не все ясно з м'язами обличчя, що іннервуються черепно-мозковими нервами.
Атонія під час швидкого сну там теж є, але механізм її розвитку інший. Швидше за все, визначальну роль тут відіграє амінергічна система мозку, що впливає на мотонейрони трійчастого нерва. Можливо, ця відмінність і визначає те, що у фазу швидкого сну наше обличчя часто відображає характер сновидіння, що переживається, особливо якщо воно емоційно забарвлене: ми посміхаємося або будуємо гримаси.
Є й фазічні посмикування мімічних м'язів у швидкому сні, вони опосередковуються глутаматергічними впливами парвоцелюлярного ретикулярного ядра. Дуже часто як у тварин, так і у людини трапляється явище вокалізації під час швидкого сну – собаки поскулюють, люди кажуть уві сні. Це відбувається через аномальне збудження тієї частини мозку,яка відповідальна за промову в людини або виробництва звуків у тварин і зазвичай це відбувається десь на межі між повільним та швидким сном. При цьому у фазу швидкого сну мова виразніша, а при повільному сні (дельта-сон) – невиразна, щось на зразок бурмотіння.
Найвідоміші рухи у швидкому сні – це швидкі рухи очей (БДГ), що дали назву цій фазі сну – сон із БДГ. Вони не схожі на рухи очей під час неспання, коли ми щось розглядаємо. Їх характер нагадує рухи очей, коли ми намагаємося запам'ятати візуальні образи.
Від усього періоду швидкого сну безпосередньо руху очей займають приблизно 10%. Цікаво, що у сліпих від народження людей (або, за деякими даними, осліплими до 5 років) безпосередньо рухів очей у фазу швидкого сну не спостерігається (Berger et al., 1962), або ці рухи не яскраво виражені (Hobson et al. , 1988), хоча таким людям теж сняться сни, але не як візуальних картинок, а вигляді запахів, звуків, відчуттів.
При ушкодженнях або фармакологічній блокаді вестибулярних ядер довгастого мозку, зникають і рухи очей у швидкому сні, а з ними і весь комплекс реакцій, який їм супроводжує: фазічні посмикування кінцівок, вегетативні реакції тощо. При цьому ізольовані рухи очей зберігаються. Вестибулярні ядра лише ініціюють БДГ, але їхнє остаточне формування залежить від двоолмію та ретикулярної формації середнього мозку, де розташовані ядра окорухових нервів.
Повільний сон
Більшість рухів, які ми робимо за ніч, відбуваються в повільному сні. Хоча, порівняно з періодом неспання їх кількість і значно знижена, проте вони все ж таки присутні – у вигляді епізодичних ненавмисних рухів: зміна пози,якої ми спимо, перевертання з боку на бік та інші рухи. У середньому здорова людина, що добре спит, здійснює великі рухи від 25 до 30 разів за ніч (рис.4).
Якщо ж людина хвора або погано спить через нервове перезбудження, то кількість рухів може перевалити за сотню. Що змушує нас рухатися уві сні? Ну, по-перше, це якісь умови, які нас будять: раптовий шум, рухи поряд сплячої людини, спалахи світла та інші фактори. По-друге, тривалий тиск на ті ділянки тіла, на яких ми спимо, порушує їхнє кровопостачання.
Нам усім знайоме таке почуття, коли якась частина нашого тіла «затікає». Області з порушеним таким чином кровообігом надсилають у мозок сигнал до того, щоб змінити положення тіла та відновити кровопостачання. Як підсумок – ми перевертаємось. Причому це відбувається на підсвідомому рівні.
Найвідоміше захворювання, пов'язане з порушенням рухової активності під час повільного сну - сноходіння (сомнамбулізм або лунатизм).
Рис.4. Зміна положень тіла під час сну. Рухи відбуваються як у фазу повільного сну, так і в короткі періоди неспання, які можуть виникати одразу після фази швидкого сну.
Дуже часто відразу після швидкого сну настає нетривалий період неспання, часто ми навіть не пам'ятаємо це після остаточного пробудження вранці. У ці проміжки ми також робимо рухи, змінюємо свою позу. Можливо, у цих коротких пробудженнях закладено еволюційний сенс, коли наші предки не могли спати в блаженній безпеці, як ми – люди сучасні, і мали весь час бути напоготові.
Нові пости найпростіше відстежувати за анонсами в наших пабликахВКонтакте таФейсбуку.