МОБІЛЬНІ генетичні елементи - Студопедія
Мобільні генетичні елементи (стрибають гени) - ділянки ДНК, здатні до транспозиції, або випадкового переміщення з одного місця в інше: в межах однієї молекули ДНК, з однієї ДНК в іншу. Не здатні до самостійної реплікації. Розмножуються у складі бактеріальної хромосоми чи плазмід. До рухливих генетичних елементів відносяться IS елементи, транспозони, інтегрони.
 |
| IS елемент Транспозони |
Інсерційні послідовності або IS елементи. Це різновид мобільних генетичних елементів, які несуть у своєму складі структурні гени, лише гени, відповідальні за переміщення. Різноманітність IS елементів позначають цифровими індексами - IS1, IS 6010. Їх розмір менше, ніж транспозонів, і становить від 700 до 1800 п.о., але описані IS елементи більших і дрібніших розмірів - 5700 п.о. та 200 п.о. Центральну частину IS елемента займає ген, що кодує траспозазу; деякі IS елементи несуть промотори або репресори генів або їх частини. На обох кінцях IS елемента знаходяться послідовності, що повторюються, або паліндроми, розміром 10 - 40 п.о., за якими транспозаза розпізнає його і вирізає.У геномі бактерій є, як правило, невелика кількість їх копій: в геноміE. coliIS1 зустрічається в 6 - l0 копіях, а IS2 - 5 копіях. Транспозиція відбувається двома шляхами: 1) консервативним: залишаючи одну ділянку IS елемент вбудовується в іншу; 2) реплікативним: синтезується копія, яка вбудовується в іншу ділянку геному. Вбудовування, зазвичай, здійснюється у ділянках багатих А/Т.
Значення IS елементів. 1) Беруть участь у мутаційній мінливості мікроорганізмів – інсерціях та делеціях. Інсерція IS елементів у бактеріальну ДНК призводить до синтезу неповноцінного білка. При вбудовуванні деяких IS елементів з обох кінців відбувається подвоєння невеликої ділянки хромосоми розміром 5 - 9 п.о. З меншою частотою (10 -3 -10 -4 ) IS елементи призводять до делецій у прилеглих генах: залишаючи ДНК, IS4 вирізає ділянки хромосомальної ДНК з обох своїх кінців.
2. Є генетичними маркерами виду чи роду бактерій. Деякі IS послідовності є специфічними для певних видів мікроорганізмів, що дозволяє їх використовувати для видової ідентифікації бактерій.
3. Є місцем розпізнавання та вбудовування плазмід та генно-інженерних векторів. Плазміди та генно-інженерні вектори вбудовуються в бактеріальну хромосому в області IS послідовностей.
4. Беруть участь у регуляції функцій генів – активації чи репресії, оскільки несуть у собі промотори чи репресори генів чи його компоненти. Наприклад, формування резистентності до метронідазолу у анаеробних мікроорганізмів пов'язане з активацією генів, що мовчать nim A, B, C, D, E в результаті вбудовування IS елементів, що несуть промотори цих генів.
Транспозони. Це різновид мобільних генетичних елементів, які містять у своєму складі один абокілька структурних генів та гени, відповідальні за переміщення. Транспозони позначають Tn з числовим індексом, наприклад, Tn 4556. Їх розмір більший за IS елементів і становить 2,500 - 7,000 п.о. На обох кінцях Tn знаходяться прямі або інвертовані повтори, якими транспозаза розпізнає їх і вирізає. Частота транспозицій Tn можна порівняти з частотою мутацій. Залежно від структури виділяють два класи транспозонів:
1. Збірні (15, 9, 10, 903 і 1681). Складаються з фенотипічного модуля (гени резистентності) і двох елементів, що розташовуються по краях IS, орієнтованих в одному або протилежних напрямках. IS елементи забезпечують переміщення транспозонів, але можуть залишати його та переміщатися самостійно.
Tn10, що має з обох боків дві копії IS10, піддається перенесення з частотою 10 -7 . Цей транспозон вбудовується переважно в ділянках з послідовністю GCTNAGC (при вбудовуванні ця ділянка подвоюється), як правило, повністю безпомилково вирізується, але в деяких випадках в процесі ексцизії може захоплювати з бактеріальної хромосоми додатково 50 п.о.
2. Комплексні (Tn 1, 3, 4, 7, 501 і 551). Складаються з фенотипічного модуля (гени резистентності) і непрямих повторів розміром 30 - 40 п.о. Функціонують як єдине та неподільне ціле. Частота транспозицій комплексних транспозонів становить 10 -4 - 10 -6. Більшість із них при вбудовуванні виявляють сайт-специфічність: Tn7, наприклад, має лише одну ділянку вбудовування в хромосомуE. coli.Деякі транспозони (Tn3) забезпечують «імунітет» клітини до вбудовування ідентичних транспозонів.
Бактеріофаг m, або мутатор, також відноситься до комплексних транспозон. Цей найскладніше організований транспозон містить 38 000п.о. та на його кінцях знаходяться інвертовані повтори розміром 11 п.о. Він не має певного сайту вбудовування у бактеріальну ДНК, у процесі вирізування з неї зазвичай захоплює ділянку розміром 10% свого розміру. Бактеріофаг m часто використовують у генетичних дослідженнях, тому що в природних умовах він не входить до складу бактеріальних геномів і тому легко проводити його детекцію.
Перенесення транспозонів здійснюється консервативним чи реплікативним механізмом. Консервативне перенесення відбувається шляхом вирізування транспозону з однієї ділянки та транспозицією в іншій без збільшення кількості копій, при цьому ділянка ДНК, звідки вирізається транспозон, втрачає свої функції. При реплікативному способі перенесення синтезована копія транспозон переміщається в нове місце, при цьому механізмі збільшується кількість копій.
Функції. Транспозони беруть участь у регуляції активності генів, інактивуючи їх або активуючи. Здійснюють горизонтальне перенесення генів, наприклад, вірулентності або резистентності, зумовлюючи поширення стійкості до антибіотиків серед мікроорганізмів.
Інтегрони. Відповідають за сайт-специфічну рекомбінацію. Інтегрони – дрібні генетичні елементи, що містять промотор та ген тирозинової рекомбінази – int, яка розпізнає та забезпечує вбудовування в сайт att I бактеріальної хромосоми. Не містять генів, які відповідають за транспозицію. Здатні з'єднуватися з касетами генів, що кодують резистентність та інші ознаки, при цьому генетичні касети повинні містити гени, що забезпечують рухливість, і елемент розміром 59 п.о.
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком: