На півдорозі до камбали

Що таке користь? Як випадкова мутація перетворює аутсайдерів на процвітаючих переможців? Що важливіше для еволюції — війна чи співпраця?

Книга Олександра Маркова та Олени Наймарк розповідає про новітні дослідження молекулярних генетиків та знахідки палеонтологів, які дають відповіді на ці та багато інших питань про видозміни в природі. Тисячі відкриттів, здійснених з часів Дарвіна, підтверджують припущення родоначальників теорії еволюції; нові дані анітрохи не руйнують основи еволюційної теорії, а навпаки, лише зміцнюють їх.

Еволюція. Класичні ідеї у світлі нових відкриттів

На півдорозі до камбали

«З маленьким м'ятим личком на краю…» — так можна було б слідом за Бабелем описати камбалу. І справді, роздивляючись її, мимоволі подумаєш — так її перекорежило! За що ж її, бідолашну, так! А з іншого боку, важко вигадати істоту, більш придатну для життя на морському дні. Вона зовсім плоска, один бік посвітлішав і прикинувся черевом, другий потемнів і став спиною. Спинний і анальний плавці витяглися вздовж країв, перетворившись на рівномірну гнучку оборку. А очі опинилися на одному боці голови: одне око, те, що мало залишатися на світлій, псевдобрюшній стороні, перемістилося на інший бік, на псевдоспину.

Личинки всіх камбалоподібних набагато більше схожі на нормальних риб: очі у них, як і належить, розташовуються з обох боків на різних сторонах голови. У ході індивідуального розвитку одна з очних ямок поступово зміщується спочатку на верхній край голови — на маківку, а потім на протилежний бік.

Дарвін та його послідовники припускали, що зміни у будові черепа, що спостерігаються під час зростання малька, відтворюють еволюцію групи. Дарвін припускав, що вВ даному випадку міг працювати «ламарківський» еволюційний механізм: предкам камбал, що повадилися лежати на боці, доводилося постійно косити очі, і прижиттєві зміни, що виробилися у риб в результаті такого «тренування», передавалися потомству. На початку XX століття, однак, стало зрозумілим, що результати тренування успадковуватися не можуть. Розраховувати можна лише на природний відбір. Іншими словами, предки камбал, у яких «нижнє» око від народження було трохи зсунуто до маківки, мали залишати більше потомства, ніж ті, у яких череп був суворо симетричний, а «нижнє» око дивилося прямо в пісок. Це припущення багатьом здавалося неправдоподібним.

«Зміщене» око у псеттода знаходиться на верхньому ребрі голови. Інші примітивні ознаки псеттода - спинний плавець, що не доходить до голови, і колючки в плавцях.

Якщо еволюція йшла шляхом відбору невеликих спадкових змін, то око мало переміщатися з одного боку на інший дрібними кроками. А яку перевагу могло дати предкам камбал невелике усунення ока, якщо він все одно залишався на нижній стороні голови і, отже, не міг нічого бачити, крім піску? Така будова видавалася неадаптивною.

Найпримітивнішими представниками камбалоподібних досі вважалися псеттоди (рідPsettodesз усього двома видами). У них «зміщене» око знаходиться на верхньому ребрі голови. Але це око вже не заривається в пісок, коли риба лежить на дні. А в тієї риби, яка, як передбачала поступова еволюція, мала існувати до псеттода, «черевне» око безглуздо дивилося б у мул.

Тому камбали були головним болем еволюціоністів. Мало того, що гіпотетичні перехідні форми представлялися неадаптивними, так ще й не було ніякихсвідчень їх існування у минулому. Була лише вперта впевненість, що вони мають існувати, якщо теорія вірна. І ось в еоценових відкладеннях (55,8–40,4 млн років тому) Італії та Франції все ж таки знайшлися ці довгоочікувані і вистраждані в суперечках примітивні камбалоподібні. Їх відкрив і описав Метт Фрідман із університету Чикаго. Перша з двох примітивних камбал була раніше невідома і при описі отримала назвуHeteronectes chaneti. Другу палеонтологи вже знали (це рідAmphistiumз двома видами:paradoxumтаaltum), але Фрідману вперше вдалося точно реконструювати будову її черепа за допомогою рентгенівської томографії (Friedman, 2008).

Ці дві риби мають ту саму будову черепа, яке скептикам здавалося неможливим: череп різко асиметричний, одна очниця вже змістилася вгору, але обидва очі ще знаходяться по різні боки голови. І один із них — так-так — дивиться у пісок. Це явно не помилка і результат посмертних змін копалин кісток. Серед фактів, що підтверджують це, можна згадати асиметричну будову лобових кісток уHeteronectes. Права лобова кістка велика, прямокутної форми, ліва ж перетворилася на вузьку вигнуту пластинку, що обмежує верхній край очниці, що змістилася вгору. РідAmphistiumвідомий по безлічі екземплярів, і будова черепа у всіх приблизно однакова. У всіх випадках череп асиметричний, одна з очних ямок зміщена вгору, але залишається на своєму боці черепа.

Всі знайдені екземпляриHeteronectesіAmphistiumяк мінімум на порядок більше мальків сучасних камбалоподібних на тій стадії, коли очі у них опиняються на одному боці голови. Навіть у псеттода очей виявляється на верхньому ребрі голови вже за довжини тіла 13 мм, тоді як довжинатипового екземпляраHeteronectes- 142 мм. Отже, не може бути й мови про те, що знайдені перехідні форми є мальками, у яких міграція очниці ще не завершилася. Про це свідчать і інші ознаки, у тому числі повне окостеніння черепа і відсутність вікових змін у положенні очної ямки уAmphistiumу процесі зростання від 103 до 200 мм. Безперечно, ці риби — дорослі та очниці у них перебувають у своєму остаточному становищі. До речі, тепер ми можемо констатувати, що Дарвін мав рацію і поступові перетворення черепа в індивідуальному розвитку сучасних камбалів справді відтворюють хід їхньої еволюції[85].

Не тільки будова черепа, але й інші ознакиHeteronectesіAmphistiumпоказують, що це найпримітивніші з відомих камбалоподібних. У їхньому скелеті є архаїчні ознаки, характерні для предків камбал — давніх представників групи окунеподібних. Деякі з цих ознак не збереглися ні в кого із сучасних камбалоподібних, інші збереглися тільки у псеттода (наприклад, шипи в спинному та анальному плавцях).

Цікаво, що з екземплярівAmphistiumє як «ліві», і «праві» особини. Те саме спостерігається у псеттода, проте у більш просунутих камбалоподібних такі варіації вкрай рідкісні: кожен вид зазвичай представлений або тільки «лівими», або тільки «правими» рибами. Це приклад жорсткої зарегульованості онтогенезу. На початку еволюційного розвитку онтогенезу діставалося більше свободи у випадкових варіаціях, але надалі онтогенез стабілізувався і для випадковості не залишилося місця (докладніше про цю загальну закономірність еволюції онтогенезу ми поговоримо в розділі 8).

Опираючись на промені спинного та анального плавників, давнікамбалоподібні піднімали голову над піском і оглядали «нижнім» оком поверхню дна.

Викопні риби, описані Фрідманом, спростовують твердження про неможливість та нежиттєздатність перехідних форм між камбалами та нормальними рибами із симетричним черепом. Однак хотілося б ще й зрозуміти, як же таки давні камбалоподібні використовували своє нижнє око, яке мало, за ідеєю, дивитися прямо в пісок. Фрідман зазначає, що підказку можна знайти у поведінці деяких сучасних камбалоподібних, які час від часу піднімають своє тіло над поверхнею дна, спираючись на промені спинного та анального плавців.HeteronectesіAmphistiumтеж могли «віджиматися» таким чином, оскільки спинний та анальний плавці у них були дуже потужними. Піднімаючи голову над піском, ці риби своїм зміщеним нижнім оком оглядали поверхню дна перед собою у пошуках видобутку.

HeteronectesіAmphistiumбули прямими предками сучасних камбалообразных. Вони родичі цих предків, точніше — нащадки тих риб, що малозмінилися, що дали початок усім камбалоподібним, сучасним і вимерлим. Втім, те саме можна сказати про більшість копалин перехідних форм. Імовірність знайти в палеонтологічному літописі чийогось прямого предка дуже мала, а навіть якщо його й знайдуть, то ще спробуй доведи, що це сам предок, а не його троюрідний племінник. Тому «за умовчанням» серед біологів прийнято такої можливості взагалі не розглядати. У результаті будь-яка перехідна форма автоматично інтерпретується як «бічна гілочка», а не «дільниця стовбура». Але якщо гілочка відходить від стовбура недалеко, як у цьому випадку, називати її «перехідною формою» цілком коректно.

Перші камбалоподібні з'явилися у палеоцені(65,6-55,8 млн років тому) і швидко розділилися на безліч еволюційних ліній. У еоцені, коли жилиHeteronectesіAmphistium, вже існували більш просунуті камбалоподібні з очима на одній стороні голови. Отже, дивовижні риби, описані Фрідманом, вже у еоцені були «живими копалинами», т. е. нащадками загального предка групи, що мало змінилися. Якби еволюціоніст скористався машиною часу і відправився в еоцен, він із задоволенням спостерігав би цілу низку перехідних форм: тут і протокамбали з очима на різних сторонах голови, тут і псеттоди з оком на маківці, тут і просунуті камбали з очима на одному боці.