Нальне регулювання
У рефлекторної реакції може бути гормональна ланка,що характерно для регуляції функцій внутрішніх органів - вегетативних функцій на відміну від соматичних функцій, рефлекторна регуляція яких здійснюється лише нервовим шляхом (діяльність опорно-рухового апарату). Гормональна ланка включається за рахунок додаткового вироблення біологічно активних речовин. Наприклад, при дії на екстерорецептори сильних подразників (холод, спека, больовий подразник) виникає потужний потік аферентних імпульсів, що надходять до ЦНС, при цьому в кров викидається додаткова кількість адреналіну мозковим шаром надниркових залоз та гормонів кори надниркових залоз, що грають адаптивну (за дії).
А. Поняття.Гормони-біологічно активні речовини, що виробляються ендокринними залозами або спеціалізованими клітинами, що знаходяться в різних органах (наприклад, у підшлунковій залозі, травному тракті).
За місцемдії на органи-мішені або інші ендокринні залози гормони ділять на дві групи:
1. Ефективні гормони, що діють на клітини-ефектори (наприклад, інсулін, що регулює обмін речовин в організмі, підвищує синтез глікогену в клітинах печінки, збільшує транспорт глюкози та інших речовин через клітинну мембрану, підвищує інтенсивність синтезу білка).
2-Степні гормони, що діють на інші ендокринні залози та регулюючі їх функції (наприклад, адренокортикотропний гормон гіпофіза - АКТГ регулює вироблення гормонів корою надниркових залоз).
Б. Види впливу гормонів.Гормони надають два види впливу на органи, тканини та системи організму: функціональне (грають дуже важливу роль у регуляції функцій організму) та морфогенетичне -забезпечують морфогенез (зростання, фізичний, статевий та розумовий розвиток. Наприклад, при нестачі тироксину страждає розвиток ЦНС, отже, і розумовий розвиток).
1.Функціональний впливгормонів буває трьох видів: пусковий, модулюючий і пермісивний.
1) Пусковий вплив – це здатність гормону запускати діяльність ефектора. Наприклад, адреналін запускає розпад глікогену в печінці та вихід глюкози в кров; вазопресин (антидіуретичний гормон - АДГ) включає реабсорбцію води із збиральних трубок нефрону в інтерстиції нирки.
2) Модулюючий вплив гормону – зміна інтенсивності протікання біохімічних процесів в органах та тканинах. Наприклад, активація окисних процесів тироксином, які можуть відбуватися без нього; стимуляція діяльності серця адреналіном, яка можлива без адреналіну. Модулюючим впливом гормонів є зміна чутливості тканини до дії інших гормонів. Наприклад, фолікулін посилює дію прогестерону на слизову оболонку матки, тиреоїдні гормони посилюють ефекти катехоламінів.
3) Пермісивний вплив гормонів – здатність одного гормону забезпечувати реалізацію ефекту іншого гормону. Наприклад, інсулін необхідний прояви дії соматотропного гормону, фолітропін необхідний реалізації ефекту лютропина.
2.Морфогенетичний впливгормонів (зростання, фізичний і статевий розвиток) докладно вивчається іншими дисциплінами (гістологія, біохімія) і лише частково - в курсі фізіології. Обидва види впливу гормонів (морфогенетичний та функціональний) реалізуються за допомогою метаболічних процесів, що запускаються за допомогою клітинних ферментних систем.
В. Механізм дії гормонів.Якщо клітинна мембрана непроникна длягормону, то ефекторні рецептори розташовані на її поверхні (білково-поліпептидні та амінокислотні гормони гіпоталамуса, гіпофіза, підшлункової залози, мозкового шару надниркових залоз водорозчинні, але не розчиняються в ліпідах). Якщо клітинна мембрана проникна для гормону, то ефекторні рецептори для цих гормонів розташовані в основному в цитоплазмі (стероїдні гормони – кортикоїди та статеві гормони розчиняються в ліпідах). Гормони щитовидної залози можуть проникати в клітину тільки в комплексі зі спеціальним білком плазми, за допомогою ендоцитозу. Їхні рецептори розташовані як на поверхні клітинної мембрани, так і в цитоплазмі.
Гормонрецепторний комплекс білково-пептидних гормонів та похідних амінокислот активує мембранні ферменти, що веде до утворення других посередників, що реалізують свою дію у цитоплазмі та ядрі клітини. Ними є: 1) аденілатциклаза – циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ); 2) гуанілатциклаза – циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ); 3) фосфоліпаза С – інозитолтрифосфат (ІФз); 4) іонізований кальцій – кальмодулін (білок нем'язових клітин) або тропонін С – у м'язових клітинах. Гормонрецепторний комплекс стероїдних гормонів і гормонів щитовидної залози, що проникають у клітину, з'єднується у клітині з ефекторним рецептором – білком. Цей комплекс надходить у клітинне ядро, де відбувається з'єднання з ядерним рецептором, після чого реалізується вплив цього гормону на клітину. Частина ефектів стероїдних гормонів, як і гормонів щитовидної залози, реалізується за допомогою рецепторів, розташованих на клітинній мембрані та інших посередників, як і білково-пептидних гормонів.
Дія гормонів припиняється за допомогою тканинних ферментів та ферментів самих ендокринних залоз, печінки, нирок. Багато продуктів розщепленнягормони також активні і викликають іноді подібні ефекти. Продукти розпаду гормонів виводяться головним чином нирками, а також слинними та потовими залозами, залозами травного тракту та з жовчю.
Схема1.1.Механізм гіпоталамо-гіпофізарних взаємодій у регуляції вироблення гормонів.
АКТГ-адренокортикотропний гормон (кортикотропін), ТТГ-тиреотропний гормон (тиреотропін), ФСГ-фолікулостимулюючий гормон (фолітропін) , ЛГ-лютеїнізуючий гормон (лютропін), АДГ-антидіуретичний гормон
Примітка. Суцільні стрілки-стимулюючий вплив, пунктирні-пригнічуючий.
Р. Регуляція вироблення гормонів здійснюється безпосередньо нервовою системою, але головним чином за допомогою гормонів гіпофіза, функція якого регулюється в свою чергу гормонами гіпоталамуса - нейрогормонами (схема 1.1). Для деяких ендокринних залоз основним механізмом регулювання є місцева саморегуляція. Так, секреція інсуліну та глюкагону панкреатичними острівцями (острівці Лангерганса) регулюється рівнем глюкози у крові. Якщо концентрація глюкози в крові висока, то за принципом зворотного негативного зв'язку стимулюється вироблення інсуліну, який знижує концентрацію глюкози в крові за допомогою збільшення утилізації її клітинами організму та збільшення відкладення у вигляді глікогену в клітинах печінки, внаслідок чого знижується (нормалізується) концентрація глюкози в крові крові. У разі зниження концентрації глюкози в крові вироблення інсуліну зменшується, вироблення глюкагону клітинами острівців Лангерганса зростає (глюкагон збільшує перетворення глікогену печінки на глюкозу і вихід її в кров). Секреція кальційрегулюючихгормонів (паратирину та кальцитоніну) також регулюється за принципом зворотного негативного зв'язку – за рахунок концентрації кальцію в крові.